- •Л.Н. Сунцова, е.М. Иншаков биология растительных систем Курс лекций
- •Введение
- •Аутэколлогия (устойчивость растений и их реакции на действие неблагоприятных факторов)
- •Общие вопросы устойчивости растений
- •Экологические группы растений
- •Экологические группы по отношению к свету
- •Экологические группы видов по отношению к температурному фактору
- •Экологические группы растений по отношению к влажности
- •Приспособления растений к обеспеченности элементами минерального питания
- •Экологические типы растений по отношению к субстрату Приспособления растений к структуре субстрата
- •Экологическое значение обеспеченности почвы минеральными солями
- •Биотические экологические факторы
- •Типы отношений растений с другими организмами
- •Экологические группы гетеротрофных высших растений
- •Основы фитоценологии Экологическая ниша и жизненная стратегия
- •Эколого-фитоценотические стратегии растений
- •Переходные эколого-фитоценотические стратегии. Пластичность стратегий.
- •Растительность
- •Структура растительности
- •Классификация растительности
- •Типовые окончания названий синтаксонов
- •Динамика растительности
- •Барьеры расселению таксонов
- •Структура ареала
- •Типы ареалов
- •Основные биомы земли
- •Дождевые тропические леса
- •Листопадные тропические леса
- •Саванны
- •Тропические и субтропические пустыни и полупустыни
- •Жестколистная субтропическая растительность
- •Лавролистные леса
- •Леса умеренно теплого климата
- •Степи и пустыни умеренного климата
- •Бореальные хвойные леса
- •Тундра и полярные пустыни
- •Субполярная растительность Южного полушария
- •Растительность высокогорий
- •Интразональная растительность
- •Библиографический список Основная литература
- •Дополнительная литература
- •Приложение а (обязательное) Контрольные вопросы к зачету
- •Приложение б (справочное) Перечень ключевых слов
- •Людмила Николаевна Сунцова Евгений Михайлович Иншаков
- •Курс лекций
Типы ареалов
Ареалы таксонов уникальны, но все их многообразие можно свести к немногим основным типам, отражающим их структурные, размерные и динамические особенности.
Ареалы составляются путем объединения местонахождений одного таксона и лучше всего отражаются на картах ареалов (рисунок 14). По динамике различают ригидные и мобильные ареалы. У ригидных ареалов положение границ непериодически флуктуирует в небольших пределах, так что в целом границы стационарны. Границы мобильных ареалов долговременно направленно смещаются. Расширяющийся мобильный ареал присущ таксонам, заселяющим новые территории. Сокращающийся ареал свойствен таксонам, у которых преобладает локальное вымирание. Если таксон вымирает на одних территориях, но при этом расселяется по другим, то его ареал становится мобильным смещающимся.
Рисунок 15 – Происхождение типов ареалов растений (распространение — по горизонтали, время — по вертикали снизу вверх, современное состояние — на срезе ровной поверхности, вымершие популяции — ниже уровня этой поверхности):
А — расширение ареала (например, Trifolium reports, ал.). Отмирание популяций и сокращение до дизъюнктивного ареала В (например, Pinus nigra,) или до реликтового палеоэндемичного С (например, Gingko biloba); D — аллопатрическая дифференциация близкородственной группы на три викарирующих таксона (например, Erysimum sect. Cheiranthus, продукты аллопатрического образования родственных видов, так называемых схизоэндемиков различных участков Эгейской области); Е — псевдовикарирование двух не близкородственных, но экологически и, соответственно, географически замещающих друг друга видов (например, Gentiana clusii и G. acaulis s. str.); F — круг форм с единым центром многообразия (Z — центр формирования, R — реликтовые эндемики, N — неоэндемики) (например, Carlina). Схема поясняет, что между возрастом таксона, разнообразием его форм и размером его ареала отсутствует непосредственная связь
Ареал всегда в большей или меньшей степени фрагментирован, так как даже в зоне оптимума есть незаселенные участки («кружево ареала»). Если таксон может заселить такие участки либо преодолеть незаселенное пространство между заселенными участками за время жизни одного-двух поколений составляющих его растений или быстрее, то ареал считают сплошным. Фрагменты дизъюнктивных ареалов располагаются дальше друг от друга, чем расстояние, которое таксон может преодолеть за время жизни одного-двух поколений входящих в него растений. Дизъюнктивный ареал чаще всего возникает в результате локального вымирания таксона. В редких случаях он образуется вследствие дальнего заноса, когда диаспоры в силу случайных причин попадают в пригодные для обитания места, находящиеся на значительном расстоянии от границы ареала.
Если ареал занимает (полностью или частично) поверхность нескольких континентов, то его называют космополитическим, хотя бы за его пределами оставалась большая часть этих континентов. Ареалы, занимающие относительно небольшие территории, не выходящие за пределы определенных регионов, относят к эндемическим (конский каштан). Один и тот же ареал может быть эндемическим по отношению к одному региону и неэндемическим по отношению к другому. Например, ареал ели обыкновенной (Picea abies) эндемический для Европы в целом, но неэндемический для Карпат.
Рисунок 16 – Сплошной ареал линнеи северной (Linnaea boreales)
Рисунок 17 – Космополитический ареал орляка обыкновенного (Pteridium aquilinum)
Рисунок 18 – Ареал неоэндемической лапчатки арктической (Potentilla arctica) в Скандинавии
Таксоны, ограниченно произрастающие в пределах единственного, как правило, небольшого ареала, называются эндемичными, причем это понятие используется довольно неопределенно. Наряду с действительными редкостями, в основном на видовом уровне локальными эндемиками, различают также региональные (например, произрастающие только в Альпах) или даже континентальные эндемики (например, произрастающие только в Австралии), причем последняя категория имеет смысл только на уровне семейства. Есть эндемики старые, реликтовые — палеоэндемики и молодые — неоэндемики. Широко распространенные космополиты — это преимущественно растения, произрастающие в условиях, связанных с деятельностью человека, но есть и природные космополиты, прежде всего среди споровых растений. Явление эндемизма имеет разные причины. Неоэндемизм обусловлен молодостью таксона, вследствие которой он еще не успел широко расселиться по доступным ему территориям. Палеоэндемизм — результат произошедшего локального вымирания таксона, сохранившегося в небольших участках своего былого ареала — рефугиумах .
