- •Л.Н. Сунцова, е.М. Иншаков биология растительных систем Курс лекций
- •Введение
- •Аутэколлогия (устойчивость растений и их реакции на действие неблагоприятных факторов)
- •Общие вопросы устойчивости растений
- •Экологические группы растений
- •Экологические группы по отношению к свету
- •Экологические группы видов по отношению к температурному фактору
- •Экологические группы растений по отношению к влажности
- •Приспособления растений к обеспеченности элементами минерального питания
- •Экологические типы растений по отношению к субстрату Приспособления растений к структуре субстрата
- •Экологическое значение обеспеченности почвы минеральными солями
- •Биотические экологические факторы
- •Типы отношений растений с другими организмами
- •Экологические группы гетеротрофных высших растений
- •Основы фитоценологии Экологическая ниша и жизненная стратегия
- •Эколого-фитоценотические стратегии растений
- •Переходные эколого-фитоценотические стратегии. Пластичность стратегий.
- •Растительность
- •Структура растительности
- •Классификация растительности
- •Типовые окончания названий синтаксонов
- •Динамика растительности
- •Барьеры расселению таксонов
- •Структура ареала
- •Типы ареалов
- •Основные биомы земли
- •Дождевые тропические леса
- •Листопадные тропические леса
- •Саванны
- •Тропические и субтропические пустыни и полупустыни
- •Жестколистная субтропическая растительность
- •Лавролистные леса
- •Леса умеренно теплого климата
- •Степи и пустыни умеренного климата
- •Бореальные хвойные леса
- •Тундра и полярные пустыни
- •Субполярная растительность Южного полушария
- •Растительность высокогорий
- •Интразональная растительность
- •Библиографический список Основная литература
- •Дополнительная литература
- •Приложение а (обязательное) Контрольные вопросы к зачету
- •Приложение б (справочное) Перечень ключевых слов
- •Людмила Николаевна Сунцова Евгений Михайлович Иншаков
- •Курс лекций
Листопадные тропические леса
Эти леса развиты в зонах тропического климата, в наиболее типичном случае располагающиеся двумя поясами к северу и югу от экваториальной зоны, доходя до 25° северной и южной широты, но в Центральной и Восточной Африке ее северный и южный пояса соединяются, а экваториальная климатическая зона отсутствует. В областях этой зоны, примыкающих к зоне экваториального климата, средние температуры высоки и мало меняются в течение года (25 — 30°С). По мере удаления от экваториальной зоны все более заметным становится различие среднесуточных температур холодного и жаркого сезонов, доходящее до крайних значений почти в 30°С (соответственно 14— 15°С зимой и 40—43°С летом). Во многих областях раз в несколько десятков лет температура опускается до 0°С и даже случаются заморозки.
Годовое количество осадков, выпадающих в виде дождей, в большинстве районов составляет 700— 1200 мм, но может быть как значительно ниже (300— 500 мм), так и выше (2000 — 2 500 мм). В любом случае осадки выпадают в течение года неравномерно: сезон дождей, приносимых летним муссоном, сменяется сезоном зимней засухи, продолжающейся от 2 до 8 месяцев, причем в некоторых местах дожди совершенно не выпадают в течение 1 —2 месяцев.
Сезон дождей приходится на время высокого стояния солнца над горизонтом, но обычно он не является самым теплым временем года. Как максимальные, так и минимальные температуры приходятся на разные сроки сухого сезона.
Биом листопадных тропических лесов включает 3 основные группы формаций.
Муссоновые леса развиты в той части зоны тропического климата, где сухой сезон не превышает 5 месяцев в году: Индокитай, Малакка, Ява и ряд островов Зондского архипелага, Западные и Восточные Гаты в Индии, тихоокеанское побережье Центральной Америки, Венесуэла и Колумбия, Северная и Северо-Восточная Австралия, Центральная Бразилия, юг Судана, Восточная Нигерия, Камерун, Гана, отдельные области Эфиопии, Танзании, Мозамбика, внутренние районы Мадагаскара.
В наиболее влажной части этой зоны развиты полувечнозеленые леса, в которых деревья верхнего яруса сбрасывают листья в сухой летний сезон, а более низкие деревья и кустарники сохраняют листву в течение всего года.
В более сухих местах деревья всех ярусов в сухой сезон листья сбрасывают. Муссоновые леса олиго- или монодоминантные, флористически сильно отличаются от влажных тропических лесов, но по структуре леса обоих типов довольно сходны. В муссоновых лесах также существует слабо дифференцированный на ярусы полог крон на высоте от 8 до 35 м, однако гигантских деревьев (megatrees) нет. Периодический листопад приводит к значительному осветлению под пологом леса, вследствие чего в муссоновых лесах хорошо развит кустарниковый ярус и травяной покров, в сложении которого основную роль играют злаки. В сухой сезон надземные органы большинства трав отмирают. Лианы довольно обычны, но все же менее обильны и разнообразны, чем в дождевых лесах, многие из них сбрасывают листья в сухой сезон. Эпифиты также менее разнообразны и обильны.
Четкая периодичность сухих и влажных сезонов обусловливает синхронность периодов вегетации растений разных видов. Деревьям муссоновых лесов свойственны закрытые почки, что предохраняет меристемы побегов от повреждения во время сухого сезона. Цветение большинства видов приурочено к началу периода дождей, хотя есть виды, цветущие именно в разгар сухого сезона. Большинство видов зоофильны.
Из-за длительных засушливых периодов муссоновые леса менее продуктивны, чем влажные тропические — всего около 30 т/га в год органического вещества. Однако почвы под ними более плодородны вследствие того, что в период засухи в них преобладают восходящие токи почвенных растворов, поднимающие к поверхности растворимые вещества, в том числе и биогенные. Благодаря этому в почвах накапливается небольшое количество гумуса, придающего им серый или желтоватый цвет.
Ксерофильные, или саванновые, леса приурочены главным образом к районам тропического климата продолжающимся 5 — 8 месяцев. Они наиболее развиты в Африке от Сенегала до Судана и на юг до Мозамбика, Анголы, Зимбабве и Намибии, в Западном Мадагаскаре, Северной Венесуэле, Юго-Восточной Бразилии и на юг до Северо-Восточной Аргентины, в Индостане и Бирме, во внутренних районах Северной Территории и в Западном и Среднем Квинсленде в Австралии.
Рисунок 21 – Профиль саваннового леса
Это низкорослые (5 — 20 м), как правило, монодоминантные леса с единственным древесным ярусом (рисунок 21). Подлесок развит только в некоторых типах саванновых лесов и состоит из листопадных и вечнозеленых колючих склерофильных и суккулентных кустарников. Во всех типах этих лесов имеется травяной ярус из злаков, среди которых растут отдельные крупнорозеточные исключительно жестколистные растения, главным образом из класса Однодольные. В сухой сезон надземные побеги злаков отмирают, а розеточные травы остаются зелеными. Лианы очень редки. Встречаются эпифиты.
Интересную особенность биологии большинства деревьев и кустарников этих лесов составляет то, что распускание листьев и цветение у них происходят в конце сухого сезона, еще до наступления периода дождей. В сухие сезоны ветошь трав и высохший опад деревьев время от времени выгорают. Развитие толстой пробки на стволах деревьев, а также специализированных клубнеобразных туберидиев с подземными почками возобновления у многих кустарников позволяют им переживать пожары. У трав почки возобновления также располагаются в почве (геофиты), что облегчает им выживание в сухие сезоны и во время пожаров.
Колючее редколесье представлено в областях с еще более континентальным климатом и сухим сезоном длительностью 7—10 месяцев: в Судане и некоторых областях Восточной Африки, в Восточном Перу, в Бразилии (штаты Мату-Гросу, Баия, Минас-Жераис), на подветренных склонах гор Антильских островов и Центральной Америки. Это очень разреженные низкорослые (до 10 м) заросли корявых обильно ветвящихся (до 6—8 порядков) деревьев и кустарников с некрупными, в большинстве случаев сильно колючими листьями. Некоторые варианты редколесий внешне напоминают фруктовые сады. Характерен довольно густой травяной покров, главный компонент которого — высокие (до 2 м) злаки. По-видимому, такие формации представляют собой пирогенные сообщества, длительно существующие благодаря частым пожарам.
Длительный сухой период и пожары препятствуют накоплению в почве гумуса, но интенсивные восходящие токи почвенной влаги в сухой сезон способствуют сохранению в верхних горизонтах почвы растворимых минеральных солей, причем в некоторых формациях на поверхности почвы образуются известковые и железосодержащие корки.
Сравнение динамики растительности в разных районах зоны тропического климата дает основания думать, что зональным типом здесь является муссоновый лес, а другие варианты сухих листопадных лесов представляют собой, вероятно, разные стадии регрессии зональной растительности, обусловленные пожарами, в значительной мере вызываемыми человеком, и чрезмерным прессом травоядных позвоночных. Саванновые леса и колючее редколесье постепенно переходят в саванны.
