Растительность

Благодаря разнообразию вторичных жизненных стратегий растения многих видов способны совместно существовать на определенных территориях. Одна­ко долговременное существование одних только растений было бы невозмож­ным, так как они совместными усилиями довольно быстро исчерпали бы не­обходимые им для жизни СО₂ и минеральные вещества и отравились бы выде­ляемым в ходе фотосинтеза О₂. Поэтому жизнь растительного мира в природе поддерживают гетеротрофы, которые, потребляя живые {консументы-фтофаги) или отмершие (редуценты-сапротрофы) растения либо их части, утилизируют создаваемую растениями органику, окисляя ее кислородом до низ­комолекулярных веществ и регенерируя СО₂. Таким путем устанавливается круговорот важнейших для жизнедеятельности биогенных элементов, в котором опосредующую роль выполняют гидросфера, атмосфера и поверхностная часть литосферы Земли (биокосные тела). Достаточно полный круговорот био­генных элементов осуществляет биосфера в целом.

Неоднородность биосферы соответствует разнообразию условий в разных местах Земли и разнообразию населяющих их авто- и гетеротрофов. Поэтому в пределах биосферы выделяют разномасштабные экосистемы, в которых осу­ществляется специфически организованный в большей или меньшей степени замкнутый в цикл оборот биогенных элементов. В наземных экосистемах и на мелководьях пресноводных водоемов наиболее заметный компонент экоси­стем — высшие растения. Они не только почти целиком обеспечивают такие экосистемы органическим веществом и энергией, но и пространственно струк­турируют их. Вследствие этого совокупность высших растений, населяющих сушу и мелководья водоемов, часто анализируют отдельно от остальных ком­понентов экосистем. Эту совокупность обозначают как растительность, или растительный покров.

Хотя выделение растительного покрова как особого объекта изучения ме­тодически и дидактически оправдано (применительно к наземным и пресно­водным экосистемам), никогда нельзя забывать, что это — лишь один из компонентов экосистемы. В силу этого многие особенности строения и функ­ционирования растительности невозможно адекватно понять, если игнори­ровать другие компоненты экосистем.

Структура растительности

Различают вертикальную и горизонтальную структуру растительного по­крова.

Вертикальная структура выражена в форме ярусности. Ярусность проявляется в том, что основная масса листвы у растений разных сосуществующих видов располагается на разной высоте. Этой хорошо заметной надземной ярусности крон и побеговых систем соответствует скрытая в земле ярусность корневых систем. При этом наиболее высокие растения, как пра­вило, имеют и наиболее глубоко проникающие корни, а чем ниже расте­ние, тем более поверхностна его корневая система. Ярусность представляет собой один из способов дифференциации экологических ниш разных видов растений.

Горизонтальная структура растительности (рисунок 9) проявляется в том, что на разных участках преобладают растения разных видов и/или отсутствуют растения каких-либо видов, встречающиеся по соседству. Причины горизон­тальной неоднородности растительного покрова бывают разными. В том слу­чае, если она вызвана исходными различиями абиотических факторов среды (влажность, химический состав субстрата, термический режим и т.п.), гово­рят о комплексности растительности. Неоднородность растительности, обус­ловленную отмиранием крупных растений в силу разных причин, случайным разносом диаспор, вегетативной подвижностью/неподвижностью растений и т.п., называют мозаичностью. Масштаб мозаичности варьирует в широких пределах.

Несмотря на горизонтальную и вертикальную неоднородность растительности, в ней обычно различимы отдельные участки, имеющие специфиче­ский облик. Они кажутся довольно однородными на фоне других подобного рода участков. Такие выглядящие однородными участки растительности суще­ственно различаются по своей природе.

В некоторых случаях однородный участок растительности представляет со­бой заросль растений одного вида высших растений. Такие одновидовые заросли образует виоленты, которые в определенных условиях оказы­ваются настолько мощными конкурентами, что полностью подавляют другие высшие растения, перехватывая все доступные ресурсы. Примерами могут служить заросли тростника (Fragmites australis) в плавнях или ели обыкновенной (Picea abies) в лесной зоне (так называемые мертвопокровные ельники). Одновидовые заросли могут образовывать и патиенты, например, ризофора (Rhizophora mangle) в тропической мангрове или виды солероса (Salicornia) на литоралях северных морей и по берегам внутриконтинентальных соленых водоемов. Причина появления таких зарослей состоит в том, что на соответствующей территории нет других видов, приспособленных к экстремальному значению определенного фактора внешней среды. Возможно встретить и одновидовые заросли эксплерентов. Так, на песчаных субстратах насыпей дорог, пустырей развиваются заросли щирицы белой {Amamnthus albus), мать-и-мачехи (Tussilago farfara) или якорцев (Tribulus terrestris). Одновидовые заросли эксплерентов появляются потому, что на та­кие участки случайно попадают диаспоры только одного вида. В отличие от одновидовых зарослей виолентов и патиентов заросли эксплерентов недол­говечны. Общую черту любых зарослей составляет слабая пространственная структурированность. Хотя отдельные особи или надземные побеги длиннокорневищных растений располагаются неравномерно, выявить четкую мозаичность не удается. Заросли виолентов одновозрастны, причем размерные различия рас­тений в них невелики и все они располагаются в одном ярусе. Заросли патиен­тов бывают как одновозрастными (Salicornia), так и разновозрастными (Rhizophora), особи в них заметно различаются высотой, но не составляют четких ярусов.

Рисунок 9 – Горизонтальная структура растительности:

А — мозаичность орешниково-елового диаспорического субклимакса; Б — комплексность дубово-ольхово-осинового леса; С — Corylus avellana; О — Oxalis acetosella; P — Picea abies; 1 — ассоциации Alnus incana — Stellaria holostea, 2 — Populus tremula— Convallaria majalis, 3 — Quercus

robur— Carex pilosa

Заросли эксплерентов практически одновозрастны, особи в них часто очень сильно различаются размерами в зависимости от обеспеченности ресурсами, но различить ярусы не удается и в этих зарослях.

Значительно более распространены относительно однородные участки ра­стительности из особей нескольких видов. Они формируются в двух случаях.

Растения видов, у которых преобладают элементы S- и/или R-стратегий, слабо преобразуют среду. При совместном произрастании растений таких видов возникают растительные группировки. Между растениями группировки может возникнуть острая конкуренция, но она не приведет к дифференциации эко­логических ниш. Растения в группировке приспособлены не столько к сосуществованию друг с другом, сколько к особенностям биотопа. В группировке обычно какой-либо вид преобладает над другими по численности и/или био­массе особей. Такой вид называют доминантом. Какой вид и в какой степени будет доминировать в конкретном местообитании, зависит в основном от слу­чайных причин и сильно варьирует от участка к участку группировки. Мозаичность группировок также случайным образом варьирует в широких пределах. Во многих группировках растения закономерно различаются по высоте побе­гов и глубине корневых систем, но ярусы часто размытые или вообще не­заметны.

Растительное сообщество, или фитоценоз, отличается от группировки тем, что состоит из растений видов, коадаптированных к совместному существова­нию благодаря дифференциации своих экологических ниш. Среди таких видов особое значение имеет эдификатор — вид, в наибольшей степени преобразу­ющий среду и тем самым определяющий условия жизни растений других ви­дов сообщества. Степень коадаптации видов в сообществе различается. Эдифи­катор и наиболее тесно коадаптированные с ним виды — ценофилы — состав­ляют основу сообщества и в ненарушенных сообществах всегда присутствуют в полном наборе. В сообществе доминируют ценофильные виды. Наряду с ними встречаются — главным образом в пограничной зоне между сообществами и в местах слабых нарушений сообщества — менее тесно связанные с ними сопут­ствующие виды, проявляющие определенную степень ценофобности. Их состав может варьировать в разных участках, занятых сообществом. Наименее ценофобные виды, закономерно встречаясь в сообществе, отражают специфику внешней среды сообщества (виды-индикаторы). Более ценофобные виды оби­тают в группировках и лишь случайно проникают в сообщества в связи с их нарушениями. Чем обильнее в сообществе растения ценофобных видов, тем сильнее нарушено это сообщество.

Растительным сообществам свойственна мозаичность, отражающая особен­ности жизненного цикла и возобновления доминантов, в первую очередь эдификатора. В большинстве сообществ хорошо заметны ярусы, причем в каждом ярусе имеется собственный доминант. Эдификатор, как правило, доминирует в верхнем ярусе.

Наряду с этими — типичными — растительными сообществами существу­ют и такие, в которых средообразующую роль играют животные. Например, своеобразными «эдификаторами» степей и прерий являются крупные зеленоядные грызуны, копытные и прямокрылые, а «эдификаторами» некоторых типов саванн — копытные и хоботные.