Экологические группы видов по отношению к температурному фактору

Мегатермные виды населяют области Земли с безморозным климатом. Они приспособлены к выровненным достаточно высоким температурам в диапазоне 20 — 30°С и не выдерживают отрицательных температур, а для многих ви­дов предельно низкая температура составляет 5°С. Столь слабая холодоустой­чивость мегатермных видов, по-видимому, обусловлена физико-химически­ми свойствами их протопластов, в первую очередь мембран.

Микротермные виды населяют горные области и высокие широты. Они спо­собны существовать при температурах, близких к 0°С, причем могут переносить низкие и очень низкие отрицательные температуры. Многие из них при­способлены к многократному переходу температуры через 0°С в течение веге­тационного сезона и даже в течение суток. При этом они продолжают вегетировать при слабых отрицательных температурах, а промерзание не вызывает повреждение их тканей. Эту особенность микротермных видов объясняют осо­быми физико-химическими свойствами клеточных мембран, а также наличи­ем в протопласте особых веществ—антифризов. Однако, несмотря на наличие предполагаемых антифризов, вода в тканях таких видов все же замерзает, и механизм их высокой морозостойкости до конца неизвестен.

Группа мезотермных видов включает большинство высших растений. Они вегетируют при довольно высоких положительных температурах (10 — 40°С), чем напоминают мегатермные виды, но переживают понижение температуры во время вегетации до 0°С и даже слабые заморозки. Однако при понижении температуры эти виды резко замедляют метаболизм и уже при 3 — 4°С впадают в анабиоз, что отличает их от микротермных видов.

Морозостойкость мезотермных видов меняется по сезонам года. В начале ве­гетационного сезона мезотермные виды переносят частые переходы температу­ры через 0°С, позднее морозостойкость их, как правило, снижается и вновь возрастает к концу вегетационного сезона. В период покоя многие из них могут выдерживать низкие и очень низкие отрицательные температуры, но подготов­ка к покою занимает несколько недель и сопряжена с выведением из протопла­стов воды, накоплением в клетках растворимых сахаров, сбрасыванием листьев (у большинства видов) и, очевидно, с другими процессами, о которых пока можно только гадать. После таких приготовлений растение в течение опреде­ленного времени находится в состоянии глубокого покоя, из которого его не удается вывести внешними воздействиями. Вслед за периодом глубокого покоя наступает период вынужденного покоя, когда растение остается в анабиозе из-за низкой температуры. Повышение температуры в это время активизирует мета­болизм, но выход из анабиоза занимает несколько недель. Поэтому кратковре­менные оттепели не прерывают зимний покой мезотермных видов.

Важный фактор защиты растений от неблагоприятной темпе­ратуры — возможность сохранять достаточный уровень биосинте­тических процессов. Так, для многих холодостойких организмов характерна адаптация фотосинтеза к низким температурам. Она выражается в изменении липидного состава хлоропластов и росте термоустойчивости ферментов. Усиление фотосинтеза в этих ус­ловиях способствует синтезу защитных веществ, помогающих стой­ким растениям переносить холод. У таких растений изменяется также азотный обмен и рост клеток

Группы растений по стойкости к охлаждению. По отношению к жаре и холоду виды растений обладают разной чувствительнос­тью и неодинаковой закаливаемостью. Мерой устойчивости слу­жит летальная температура, при которой погибает по­ловина взятых растений. В зависимости от степени и характера стойкости к охлаждению выделяют три группы растений.

Нехолодостойкие (теплолюбивые) растения серьезно повреж­даются уже при температурах выше точки замерзания. Обычно они погибают при положительных температурах ниже 10°С. Осо­бенно губительны для них температуры до 4 — 5°С, при которых наблюдается самое плотное состояние воды, ведущее к наруше­нию обмена. Минимальная температура их прорастания от 10 — 14°С, а всходы появляются при 12—15°С. К этой группе относятся и водоросли теплых вод, многие тропические и субтропические виды. Так, у водорослей тропичес­ких морей нижняя температурная граница лежит в пределах 5 — 14°С (для сравнения: у водорослей арктических морей верхняя теп­ловая граница 16°С). Невысокими плюсовыми температурами по­вреждаются некоторые сельскохозяйственные растения — выход­цы из тропиков: рис (Otyza sativa), хлопчатник (Gossypium), фа­соль (Phaseolus), сорго (Sorghum), арахис (Arachis hypogaea), арбуз (Citrullus lanatus), дыня (Melo satiuus), огурцы (Cucumissativus), тыква (Cucurbita реро) и др. Саженцы тропических древесных пород гибнут при 3—5°С.

Холодостойкие, но неморозостойкие (умеренно теплолю­бивые) растения погибают при образовании в тканях льда. Эти виды повреждаются, но не погибают при кратковременных лег­ких заморозках (до —3°), и понижение температуры ниже 5°С пе­реносят без значительных повреждений. Их всходы появляются при 8—12°С. От повреждения они защищены только средства­ми, замедляющими замерзание. В холодное время года у них по­вышается концентрация осмотически активных веществ, что пре­дотвращает или замедляет образование льда при температурах примерно до —7°С (а при постоянном переохлаждении и до бо­лее низких температур). В период вегетации неморозостойки все листостебельные растения. К этой группе относятся многие сель­скохозяйственные культуры: томаты (Lycopersicon), картофель {Solatium tuberosum), гречиха (Fagopyrum esculentum), просо (Panicum), кукуруза (Zea mays), соя (Glycine) и др. В районах их произрастания возможны кратковременные понижения темпе­ратур. Чувствительны к образованию льда также глубоководные водоросли холодных морей и некоторые пресноводные виды, ра­стения умеренно теплых районов, ряд тропических и субтропи­ческих древесных пород.

Морозостойкие (льдоустойчивые) растения в холодное вре­мя года переносят внеклеточное замерзание воды и связанное с ним обезвоживание. Они выдерживают заморозки до —8...—10°С. Семена их прорастают уже при 5 — 6 °С. К ним относятся конопля (Cannabis sativa), горчица (Sinapis), яровые пшеница (ТгШсит aestivum) и ячмень (Hordeum), овес (Avena sativa), горох (Pisum sativum), люпин (Lupinus), подсолнечник (Helianthus annuus), свекла (Beta vulgaris), капуста (Brassica oleracea).

Устойчивыми к образованию льда становятся некоторые на­земные и пресноводные водоросли, водоросли приливной зоны, многолетние наземные сосудистые растения областей с холодной зимой и все мхи. Так, лиственница (Larix) хорошо выдерживает замерзание тканей и понижение температуры воздуха до —62°С. Некоторые водоросли, многие лишайники и древесные растения способны к чрезвычайно сильному закаливанию, и их можно охлаждать даже до температуры жидкого азота.

Группы растений по жаростойкости.

Действие тепла на расте­ния существенно зависит от его дозы (силы воздействия и про­должительности): умеренная жара при большой продолжительно­сти оказывает такое же повреждающее действие, как и кратковре­менная сильная жара. Поэтому жароустойчивость характеризуют переносимостью некоторых температур при их получасовом воз­действии. Если бы вместо этого высокая температура поддержи­валась в течение часа, то пределы устойчивости лежали бы на 1 — 2° ниже.

По жаростойкости различают ряд групп растений. Не жаростойкие виды повреждаются уже при 30 —40 °С. Это водоросли и подводные листостебельные растения, лишайники в набухшем состоянии и большинство не жестколистных сосудистых растений. Они заселяют лишь те местообитания, где не подвергаются боль­шому перегреву, а более сильную жару выносят только при эф­фективном транспирационном охлаждении.

Жаровыносливые растения — эукариотические организмы сол­нечных и сухих местообитаний, как правило, с высокой способ­ностью к закаливанию. Они переносят получасовое нагревание до 50—60 °С. Температура выше 60°С обычно является границей жизнеспособности для эукариотических клеток. Наибольшей ус­тойчивостью к прогреву поверхности субстрата обладают лишай­ники, особенно эпифитные, что связано с их высокой обезвоженностью. Температурный порог их составляет 92—101°С.

Жаростойкие виды — термофильные прокариоты (из фотоавтотрофов — цианобактерии). Они обладают особенно устойчивыми нуклеиновыми кислотами и белками. Некоторые из них пере­носят чрезвычайно высокие температуры (более 80 °С). Но среди высших растений термофилов нет.

Устойчивость к жаре — очень специфичное свойство, и даже близкородственные виды заметно различаются по этому призна­ку. Различия эти можно связать с условиями существования рас­тений в естественных ареалах. Так, стойкость к жаре листьев мно­гих тундровых видов составляет 42°С, таежных - 44°С, а видов жар­ких полупустынь - 47°С. Также чем суше местообитание, тем выше температурный максимум растений. Кроме того, жаростойкость, как и морозостойкость, связаны с оводненностью растения: чем она меньше, тем жаростойкость выше.

У некоторых видов жаростойкость подвержена сезонным изменени­ям. Характерно, что у видов умеренных и приполярных регионов она часто выше зимой и обычно коррелирует со степенью зимнего покоя. А жаростойкость видов тех регионов, где нет выраженного зимнего по­коя (средиземноморские растения), выше летом. Так, летом в Арктике брусника (Vaccinium vitis-idaea) и толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi) переносят нагрев до 48...52°С; вечнозеленые растения умеренной зоны (ель европейская — Picea abies и пихта белая — Abies alba) переносят летом температуры до 46°С, а маслина европейская (Olea europaea) в Средиземноморье — до 55°С. Жаростойкость также хорошо коррелирует со стадией развития растения.

Так, молодые активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и покоящиеся. Для многих растений высокие температуры особенно опасны в период цветения, так как вызывают стерильность цветков и опадение завязей. Например, у пшеницы (Triticum aestivale) высокая температура в фазе кущения тормозит дифференциацию колосков, что приводит к уменьшению числа цветков в колоске и колосков в колосе.