10.1. Спиртовое брожение
Преобладающим продуктом спиртового брожения является этиловый спирт. Этот тип брожения характерен для определенных видов дрожжей, бактерий, а также мицелиальных грибов. Известно 3 основных способа спиртового брожения, которые отличаются друг от друга тем, какой из трех катаболических путей расщепления глюкозы (и некоторых других сахаров) реализуется: гликолиз, пентозофосфатные пути либо путь Энтнера—Дудорова. Наиболее часто, как отмечалось выше, клетки используют гликолиз, и его конечный продукт — пируват чаще других служит субстратом спиртового брожения.
На рис. 10.1 представлены схемы двух способов спиртового брожения. Первый способ предполагает катаболизм глюкозы по гликолитическому пути (характерен для дрожжей и бактерий Sarcina ventriculi), а второй — по пентозофосфатному (гетероферментативные молочнокислые бактерии). Соответственно различаются участвующие в этих процессах ферменты и спектр продуктов. Третий способ спиртового брожения, который используют бактерии Zymomonas mobilis, отличается тем, что глюкоза катаболизируется по пути Энтнера—Дудорова. Образующийся пируват подвергается декарбоксилированию, как и в первом случае, и ступенчато восстанавливается в этанол. Часть пирувата восстанавливается в молочную кислоту.
На рис. 10.1 наглядно продемонстрировано, что количество затраченных в ходе гликолиза и пентозофосфатного пути молекул NAD+ (NADP+) строго соответствует количеству регенерированных в процессе спиртового брожения молекул NAD+ (NADP+). При этом реакции субстратного фосфорилирования, приводящие к синтезу АТР, имеют место только в катаболических путях до образования пирувата. В реакциях собственно спиртового брожения, связанных с преобразованием пирувата в этанол или лактат, запасание энергии не происходит.
Ход брожения очень сильно зависит от условий, в которых функционируют клетки. Кроме того, у некоторых микроорганизмов существуют отдельные отклонения от приведенных выше классических схем спиртового брожения. В результате спектр продуктов брожения может сильно различаться и включать кроме этанола и лактата примеси: глицерол, ацетальдегид, другие альдегиды, эфиры, кетоны, спирты, в том числе высшие органические кислоты и др.
10.2. Молочнокислое брожение
Данный тип брожения также широко распространен в природе и обнаружен у представителей разных царств живых существ: в первую очередь у млекопитающих, у простейших, некоторых насекомых, бактерий семейства Lactobacillaceae, в клетках некоторых тканей птиц и рыб.
Различают два основных типа молочнокислого брожения — гомо- и гетероферментативное. При гомоферментативном брожении до 90% состава конечных продуктов представлено молочной кислотой. Лишь небольшая часть образованного в процессе гликолиза пирувата превращается в уксусную кислоту, этанол, ацетоин, а также СО2. Схема этого процесса представлена на рис. 10.2. Обращает на себя внимание соотношение окисленных и восстановленных форм никотинамидных пере-носчиков: так же, как и в спиртовом брожении, между ними сохраняется эквивалентность. Синтез АТР не осуществляется в реакциях собственно молочнокислого брожения, это происходит еще до формирования пирувата, в гликолизе.
У микроорганизмов, осуществляющих гетероферментативное молочнокислое брожение (бактерии рода Lactobacillus, Leuconostoc mesenteroides), отсутствуют ферменты гликолитического пути — альдолаза и триозофосфатизомераза. В клетках этих бактерий глюкоза катаболизируется с участием пентозофосфатных путей, и субстратом брожения служит рибулозо-5-фосфат. В этом случае реализуется 2-я схема брожения, представленная на рис. 10.1, а среди продуктов брожения преобладают молочная кислота и этиловый спирт.
