13.3. Биолюминесценция
Под биолюминесценцией понимают способность живых организмов испускать видимый свет. В основе данного явления лежит ферментативное аэробное окисление веществ особого семейства, называемых люциферинами. Катализирующие этот процесс ферменты называют люциферазами. Энергия, выделяющаяся в процессе окисления люциферинов, превращается в энергию электронного возбуждения молекул, способных испускать ее в виде фотонов. Свечение может иметь самые разные тона: от голубого до красного.
К биолюминесценции способны многие организмы: бактерии, грибы, простейшие, моллюски, насекомые (светляки), кишечнополостные животные, ракообразные, рыбы и др. Люциферины этих организмов сильно различаются по структуре и свойствам. Большинство из них испускают свет при окислении, взаимодействуя с О2. Однако некоторые люциферины, например такие, как фотобелок медуз, активируются ионами кальция.
У светящихся бактерий роль люциферина выполняет FMNH2. При его окислении в присутствии альдегида с длинной цепью (не менее 8 атомов углерода) происходит одновременное окисление альдегида в карбоновую кислоту и люциферина в FMN:
Эта реакция протекает, видимо, через стадию образования пероксида флавинмононуклеотида, а свечение характеризуется длиной волны ~490 нм.
Светящиеся организмы могут использовать явление биолюминесценции для опознавания особей своего вида, приманки добычи, в качестве брачных сигналов, отпугивания хищников и отвлечения их внимания, для «высвечивания» жертвы и т. д. Менее понятна роль биолюминесценции для низкоорганизованных организмов, например бактерий.
Существует точка зрения, согласно которой биолюминесценция возникла на стадии перехода от анаэробных форм жизни к аэробным как защитная реакция по отношению к мощному окислителю — молеку-лярному кислороду.
Часть четвертая. Метаболизм. Процессы, требующие притока энергии
Глава 14. Особенности биосинтеза.
Биосинтез углеводов
Биосинтез клеточных веществ составляет одну из основных «затратных статей» метаболизма: на эти нужды расходуется самая большая доля энергии, запасенной в составе АТР, восстановительных эквивалентов и строительных блоков. Биосинтетические реакции относят к анаболизму, особенности которого и взаимосвязь с другими гранями метаболизма описана в главе 8. К этой информации стоит добавить еще несколько важных закономерностей биосинтетических процессов: 1) пути биосинтеза сложных клеточных соединений часто осуществляются параллельно соответствующим путям катаболизма, в которых формируются строительные блоки — предшественники биосинтеза. Однако последовательности реакций в этих взаимообращенных путях никогда полностью не совпадают, так же как не совпадают наборы ферментов, принимающих участие в этих процессах; 2) регуляция путей биосинтеза и катаболитных процессов осуществляется независимо, на уровне разных ферментов; 3) вступление веществ в пути биосинтеза требует их активации, что чаще всего осуществляется в ходе фосфорилирования при участии АТР; 4) процессы биосинтеза родственных по структуре и функциям соединений часто представляют собой «разветвленные» пути, в которых продукт одной серии реакций становится субстратом для синтеза других продуктов; 5) роль предшественников в биосинтезе большинства клеточных веществ выполняет ограниченное количество субстратов, которые образуются в ходе основных катаболических и анаболических процессов и принадлежат к ключевым промежуточным соединениям клетки.
Большинство перечисленных закономерностей биосинтеза можно обнаружить, например, при сравнении процессов гликолиза и глюконеогенеза. Последний будет рассмотрен в данной главе.