71. Эволюция и онтогенез. Биологический закон Мюллера-Геккеля.

Развитие с метаморфозом является иллюстрацией филогенетического закона Мюллера-Геккеля: онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Только у одних видов это повторение происходит в эмбриональный период, а у других захватывает и постэмбриональный. Выбор типа онтогенеза обусловлен особенностями строения яйцеклетки и адаптационными способностями имаго.

Вокруг биогенетического закона развернулась продолжительная и острая дискуссия. Несостоятельным оказалось и первоначальное представление Геккеля о прямом порядке воспроизведения в развитии особи этапов истории вида. Было показано (в т. ч. и самим Геккелем), что гетерохронии, гетеротопии, эмбриональные приспособления, редукция и другие процессы глубоко изменяют течение онтогенеза, исключая возможность прямой рекапитуляции признаков предков.

72. Общие закономерности филогенеза систем органов позвоночных и человека (основные понятия и методы эволюционной морфологии). Принципы преобразования органов.

Принципы преобразования органов и их функций.

Филогенетические преобразования органов и их функций имеют две предпосылки: для каждого органа характерна мультифункциональность, а для функций - способность изменяться количественно. Эти категории и лежат в основе принципов эволюционного изменения органов и их функций. Мультифункциональность органов заключается в том, что каждый орган несет, кроме характерной для него главной функции, еще ряд второстепенных. Одна и та же функция может проявляться у организмов с большей или меньшей интенсивностью, поэтому любые формы жизнедеятельности имеют не только качественную, но и количественную характеристику. Функция бега, например, выражена сильнее у одних видов млекопитающих и слабее – у других. Любая из функций организма количественно меняется в процессе индивидуального развития особи. Известно более полутора десятков способов эволюции органов и функций. Главнейшими из них являются приведенные ниже.

1. Смена функций: при изменении условий существования главная функция может терять значение, а какая-либо из второстепенных – приобрести значение .

2. Принцип расширения функций: нередко сопровождает прогрессивное развитие (хобот слона, уши африканского слона).

3. Сужение функций (ласт кита).

4. Усиление, или интенсификация функций: связано с прогрессивным развитием органа.

5. Активация функций – превращение пассивных органов в активные.

6. Иммобилизация функций: преобразование активного органа в пассивный.

7. Разделение функций: сопровождается разделением органа (например, мышцы, части скелета) на самостоятельные отделы. Примером может служить разделение непарного плавника рыб на отделы и связанные с этим изменения функций отдельных частей.

8. Фиксация фаз: стопоходящие животные при хождении и беге приподымаются на пальцах.

9. Субституция органов: в этом случае какой-либо орган утрачивается и его функцию выполняет другой (замена хорды позвоночником).

10. Симиляция функций: ранее различные по форме и функциям органы становятся подобными друг другу.

11. Принципы олигомеризации и полимеризации. При олигомеризации уменьшается количество гомологичных и функционально однотипных органов, что сопровождается принципиальными изменениями коррелятивных связей между органами и системами. Так, тело кольчатых червей состоит из многих повторяющихся сегментов, у насекомых их количество значительно уменьшено, а у высших позвоночных одинаковых сегментов тела нет совсем. Полимеризация сопровождается умножением числа органелл и органов. В ходе эволюции олигомеризация сменялась полимеризацией и наоборот.

Взаимосвязанность преобразования систем органов в филогенезе.Любой организм – координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном соподчинении и взаимозависимости. Сложность эволюционных взаимоотношений органов и систем видна при анализе принципов преобразования органов и функций. Эти принципы позволяют глубже представить эволюционные возможности той или иной организации в разных направлениях, несмотря на ограничения, накладываемые корреляциями.