55. Особенности и основные механизмы регуляции кровотока в скелетных мышцах и коже

1. Особенности кровоснабжения Скелетных мышц

Большая масса скелетных мышц (около 40% массы тела) обуславливает необходимость обеспечения значительного кровотока в  мышцах при их сокращении.

В покое интенсивность кровотока в скелетных мышцах колеблется от 2 до 5 мл/100 г/мин, что составляет 15-20% величины сердеч­ного выброса. Функциональный резерв для увеличения кровотока в мышцах при физической работе обеспечивается высоким исходным базальным тонусом  сосудов  скелетных  мышц.

С учетом возрастания системного артериального давления и дилатации сосудов кровоток в мышцах при их интенсивной работе может возрасти более чем в 30 раз, достигая величины 100- 120 мл/ 100 г/мин (80-90% сердечного выброса). Потребление кислорода мышцами при этом увеличивается с 0.3 мл/100 г/мин до 6 мл/100 г/мин. Возросшая интенсивность метаболических процессов обеспе­чивается значительным увеличением числа функционирующих ка­пилляров. В покое сткрыто 20-30%, имеющихся в мышце, капил­ляров. При работе скелетных мышц число функционирующих в них капилляров увеличивается в 2-3 раза.

1.1. Миогенная регуляция

В скелетных мышцах с их широ­ким диапазоном активности обменных процессов высокий исходный тонус сосудов обусловлен, главным образом, миогенной активностью сосудистой стенки и в меньшей степени —  влиянием симпатических вазоконстрикторов (15-20% тонуса в покое нейрогенного про­исхождения). Ауторегуляция кровотока наиболее выражена при вы­соком исходном тонусе  сосудов.

В условиях интенсивной мышечной работы сократительная актив­ность гладких мышц сосудов снижена. Согласно гистомеханической гипотезе, сокращение мышц изменяет конфигурацию их артериол, тем самым уменьшая их продольное напряжение, что ведет к снижению спонтанной активность гладкомышечных клеток, расширению сосудов и увеличению интенсивности кровотока в работающей мышце.

1.2. Нервная регуляция

Нервная регуляция сосудов скелетных мышц осуществля­ется через симпатические адренергические вазоконстрикторы. В ар­териях скелетных мышц имеются а- и В- адренорецепторы, в венах только а-адренорецепторы. Активация а-адренорецепторов приво­дит к сокращению миоцитов и сужению сосудов, активация В-адренорецепторов — к расслаблению миоцитов и расширению сосу­дов. Сосуды скелетных мышц иннервируются также симпатическими холинергическими нервными волокнами, возбуждение которых ока­зывает дилататорный эффект. В покое сосуды скелетных мышц находятся под тоническим влиянием симпатических вазоконстрикто­ров. При каротидных депрессорных рефлексах констрикторный то­нус уменьшается и расширение сосудов скелетных мышц, наряду с расширением сосудов чревной области, ведет к снижению общего периферического сопротивления. Рефлекторное уменьшение актив­ности симпатических вазоконстрикторов имеет место в работающих мышцах  (функциональный  симпатолиз).

1.3. Гуморальная регуляция

Наиболее мощным фактором гуморальной регуляции тонуса сосудов являются метаболиты, накап­ливающиеся в работающей мышце. В межклеточной жидкости и в оттекающей от мышцы венозной крови при этом резко падает со­держание кислорода, растет концентрация угольной и молочной кис­лоты, аденозина. Среди факторов, обеспечивающих снижение тонуса сосудов в мышце при ее работе, ведущими являются быстрое по­вышение внеклеточной концентрации ионов калия, гиперосмолярность,  а также  снижение  рН  тканевой жидкости.

Образующиеся в специализированных клетках серотонин, бради-кинин, гистамин оказывают сосудорасширяющее действие в скелет­ных мышцах. Адреналин при взаимодействии с а-адренорецепторами вызывает констрикцию, с В- адренорецепторами — дилатацию мышечных сосудов, норадреналин обладает сосудосуживающим дей­ствием через а-адренорецепторы. Ацетилхолин и АТФ приводят к выраженной дилатации  сосудов  скелетных  мышц.