Вопрос 6 Классификация нервных волокон по скорости проведения возбуждения (опыт Гасссра-Эрлангера). Законы проведения возбуждения по нервным стволам. Проведение возбуждения по нервным волокнам.

Проведение возбуждения по целому нерву. Опыт Гассера—Эрлангера.

Большинство нервов являются смешанными, т.е. представлены совокупнос¬тью нервных волокон, различающихся по диаметру и степени миелинизации. В 1934 г. Н. Гассер и Р. Эрлангер провели опыт по анализу составляю¬щих потенциала действия нервного ствола. Используя длинный седалищ¬ный нерв лягушки-быка, они установили ряд фактов и сделали некоторые выводы.

• Потенциал действия в нерве возникает при действии порогового сти-мула.

• По мере увеличения интенсивности раздражения ПД нерва увеличи-вается градуально, достигая некоторого максимума. Такой ответ яв-ляется результатом суммации ПД отдельных нервных волокон, каж-дое из которых возбуждается по закону «все или ничего».

• Дальнейшее увеличение силы раздражения приводит не к увеличе-нию амплитуды ответа, а к изменению его формы — возникает слож-ный потенциал действия. Нисходящая фаза ПД затягивается; на ней появляются дополнительные колебания, отражающие возбуждение новых групп волокон А(а, р, у, 5).

• При еще большем раздражении к ПД добавляются волны В (только в вегетативных нервах) и С.

Зная расстояние между раздражающими нерв и отводящими (регистри-рующими) электродами, а также время от момента нанесения стимула до начала проявления очередной волны (максимума) на графике сложного по¬тенциала, Гассер и Эрлангер сделали вывод, что смешанный нерв состоит из трех типов волокон, каждый из которых обладает собственным порогом и скоростью проведения, и вычислили ее для каждого из них.

Наиболее быстро проводящие толстые миелиновые волокна отнесены к группе А. Меньшая скорость проведения у более тонких миелиновых волокон группы В. И, наконец, минимальна скорость проведения у тонких безмиелиновых волокон группы С.

Законы проведения возбуждения по нервным стволам.

• Закон физиологической и анатомической непрерывности — возбужде¬ние может распространяться по нерву только при сохранении его морфологической и функциональной целостности.

• Закон изолированного проведения — возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон (например, A«), не передается на волокна другой группы (например, В) того же ствола.

• Закон двустороннего проведения — возбуждение, возникающее в каком-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от очага возникновения.

Нерв имеет самую высокую функциональную лабильность, самый короткий период абсолютной рефрактерности и практически неутомляем.

Проведение возбуждения по нервным волокнам.

Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германном и затем экспериментально подтвержденной А. Ходжкиным, возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам.

Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна.

Миелиновые волокна имеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него. Перехваты узла лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков, имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами электрической активности. Практически все натриевые каналы сосредоточены в области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм2, тогда как в миелиновых участках их вообще нет.

Невозбужденный участок волокна в области перехвата электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный — электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность потенциалов. Так как волокно находится в токопроводящей среде, генерируемый в одном перехвате потенциал действия путем пассивного проведения «перескакивает» через миелинизированный участок к соседнему невозбужденному перехвату. В результате этого в нем появляется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется.

Вместе с тем следует учитывать, что определения «высокая» и «низкая» скорость проведения имеют относительный характер и используются только в сравнительном плане. На самом деле даже в тонких безмиелиновых волокнах скорость проведения очень высока — от 2 до 15 м/с.

Итак, миелиновые волокна имеют очевидные преимущества:

• энергетически они более экономичны: на «выкачивание» Na+ до исходного градиента 10:1 тратится значительно меньше энергии, чем для реполяризации безмиелинового волокна;

• быстро, точно и дифференцированно проводят различные виды чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции.