Глава IV

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ОБЩИЙ АНАТОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Основная функция нервной системы — регулирование физио­логических процессов организма в зависимости от постоянно ме­няющихся условий внешней среды. Нервная система осуществля­ет приспособление (адаптацию) организма к внешней среде, регу­лирование всех внутренних процессов и их постоянства (гомео­стаз) — например, температуры тела, биохимических реакций, артериального давления крови, процессов питания тканей и обеспе­чения их кислородом и т. д. В процессе эволюции животного мира формы поведения животных усложнялись в зависимости от изме­нения условий существования. Усложнение форм поведения живот­ных сопровождалось усовершенствованием структур нервной систе­мы: на новом эволюционном уровне развития, как правило, появ­лялись новые структуры, которые подчиняли своему контролю более старые нервные образования. Так, в конце концов, в процес­се эволюции достиг высокого развития головной мозг человека.

Нервная система человека состоит из центральной и перифе­рической.

К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Оба они эволюционно, морфологически и функционально тесно связаны между собой и без резкой границы переходят один в другой. Головной мозг является верхним отделом центральной нерв­ной системы и лежит в полости черепа. Спинной мозг является частью центральной нервной системы и представляет собой тяж, расположенный в полости позвоночного канала.

К периферической нервной системе относятся черепно-мозговые нервы, спинномозговые нервы и нервные сплетения. Нервы достав­ляют импульсы (приказы действия) из центральной нервной сис­темы непосредственно к рабочему органу — мышце — и информацию с периферии в центральную нервную систему.

Указанные отделы нервной системы называют анимальной (животной) нервной системой. На основании функционально-мор­фологических особенностей выделяют также так называемую ав­тономную, или вегетативную (растительную), нервную систему.

Нейрон — основная структурно-функциональная единица нер­вной системы (рис. 3). Нейрон имеет тело и отростки. Тело нейрона имеет ядро и ядрышко, вокруг которых находится протоплазма. Отростки бывают периферические — дендриты (их может быть очень

много) и центральные — аксон (как правило, один). Функция ден- дритов состоит в проведении нерв­ного импульса к телу нейрона (афферентно или центростреми­тельно) . Аксон проводит импульсы только от тела нейрона (эфферен- тно или центробежно). Нейрон, та­ким образом, имеет много «вхо­дов» и только один «выход». Такой принцип приема и передачи ин­формации характерен для нервной системы в целом: количество нерв­ных волокон, несущих нервные импульсы к центру (афферент­ные волокна), превосходит число волокон, передающих информа­цию от центра к периферии (эф­ферентные волокна).

Рис 3. Схема строения нейрона: / — синаптическое окончание; 2— денд­риты; 3 — аксон; 4 — миелииовая обо­лочка; 5 — нервно-мышечный синапс;

6 — мышца.

В зависимости от выполняемой функции нейроны делят на чув­ствительные, двига­

тельные и вставочные. Нервные клетки связаны между собой многочисленными связями: концевые разветвления аксона од­ного нейрона соприкасаются с дендритами другого нейрона либо разветвления аксона оплетают все тело другого нейрона. Места тесного соприкосновения нейро­нов называются синапсами (от греч. synapto — соединять). В си­напсах происходит передача им­пульсов от одной клетки к другой в строго определенном направлении: от аксона одного нейрона к дендриту или телу другого нейро­на. Один нейрон, как правило, связан с большим числом нейро­нов. Эта полисинаптическая связь обеспечивает взаимодействие раз­личных нейронов и дает воз­можность образования сложных структур, регулирующих те или иные функции.

Комплекс нейронов, регули­рующих какую-либо функцию, сос­тавляет нервный центр. Объеди-

Рис. 4. Схема строения миелиновой оболочки: ш. о.— швановская (наружная) оболочка; м.— миелин; п. р.— перехват Ранвье; я. ш. к.— ядро швановской клетки.

ненные в единую функциональную группу нейроны нервного центра не обязательно могут находиться территориально в одном месте. Они могут располагаться в различных отделах нервной системы. Различные нервные образования, участвую­щие в регуляции какой-либо определенной функции, объеди­няются в функциональную систему. Функциональная система объе­диняет различные анатомические элементы на основе их участия в организации конкретной функции и представляет собой нечто боль­шее, чем простая сумма свойств входящих в нее элементов. Напри­мер, целостную систему регуляции дыхания нельзя свести к особен­ностям различных уровней организации дыхания.

На анатомическом препарате мозга легко различаются светлые и темные участки. Это белое вещество (скопление нервных волокон) и серое вещество (скопление нейронов). Нервные волокна обра­зованы отростками нервных клеток, покрытых слоем глиальных (покровных) клеток. Одной из важнейших функций глии является электроизоляция нервного волокна (см. рис. 4). Волокна покрыты миелиновой оболочкой, которая образована молекулами жиров и бел­ков. Некоторые волокна почти не содержат миелина. От содержания миелина зависит скорость проведения нервного импульса.

Особые образования нервной системы составляет нейроглия. Клетки глии являются опорными клетками. Эти клетки на протяжении всей жизни животного и человека сохраняют способность к делению.

Различают несколько видов глиальных клеток, которые наряду с опорной функцией принимают участие в питании нервной клетки.

За пределами центральной нервной системы нервные волокна входят в состав двигательных или чувствительных корешков, образу­ющих периферические нервы.

Периферические нервы по своему составу являются смешан­ными, т. е. несут в себе и чувствительные и двигательные волокна. Среди черепно-мозговых нервов, ядра которых находятся в головном мозге, различают двигательные, чувствительные и смешанные.

Нейроны и их отростки имеют различное строение в соответ­ствии с выполняемыми ими функциями. Из их цепей строятся реф­лекторные дуги.

Рефлекторная дуга (рис. 5) состоит из афферентной части (вос­принимающей раздражение), эфферентной части (осуществляющей ответ), а также одного, нескольких или многих вставочных нейро­нов (переработка информации). С помощью рефлекторных дуг осу­ществляются рефлексы. Рефлекс — ответная реакция на раздраже­ние — является функциональной единицей деятельности нервной системы. Рефлекторный принцип нервной деятельности нельзя рас­сматривать как простую схему «стимул — реакция». Такая примитив­ная связь между раздражением и ответной реакцией, как правило, имеет место лишь в двухнейронной дуге. В подавляющем же боль­шинстве случаев любая реакция — результат сложной переработки информации, координированного участия в процессе эволюции раз­личных отделов нервной системы.

В современной неврологии принцип рефлекторной дуги сущест­венно дополнен понятием об обратной связи. Обратная связь — это система передачи информации от исполнительного органа к командным центрам. В результате регулирующие центры постоян­но получают сведения о том, как выполняются посылаемые ими команды. Тем самым осуществляется автоматическая саморегуля­ция различных функций, поддержание нейрофизиологических по­казателей (например, мышечного тонуса) на определенном уровне.

Наличие обратной связи превращает рефлекторную дугу в реф­лекторное кольцо, по которому постоянно циркулируют импульсы. Гипотеза кольцевых структур является отражением кибернетических идей, устанавливающих общие закономерности управления и связи в живом организме и машине-автомате.

Рис. 5. Схема рефлекторной дуги: 1 — рецепторный аппарат; 2 — чувствительное волокно нерва; 3— тело чувствительного нейрона, расположенного в межпозвон­ковом узле; 4 — чувствительный иейрон спинного мозга; 5 — вставочный нейрои; 6 — двигательный нейрои спинного мозга; 7 — двигательное волокно иерва; 8 —

нервно-мышечный сииапс.

Чувствительность имеет огромное значение в жизнедеятельности организма. Посредством чувствительности (ощущения) устанавли­вается связь организма с внешней средой и ориентировка в ней. Чувствительность необходимо рассматривать с точки зрения учения об анализаторах.

Анализатор — сложный нервный механизм, который воспринима­ет раздражение, проводит его в мозг и анализирует, т. е. разлагает на отдельные элементы. Таким образом, анализатор имеет расположен­ный на периферии воспринимающий проводниковый аппарат (нерв­ные проводники) и находящийся в коре головного мозга центральный аппарат. Корковый отдел анализатора осуществляет анализ и синтез различных раздражений внешнего мира и внутренней среды организ­ма. Различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и кож­ный анализаторы.

Периферический аппарат анализатора называется рецептором. Рецепторы воспринимают раздражение и перерабатывают его в нервный импульс. Различают экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды; интерорецепторы, воспринимающие раздражения из внутренних органов организма, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из мышц, связок, сухожилий, суста­вов. Импульсы в проприорецепторах возникают в связи с изменением натяжения сухожилий, мышц и ориентируют в отношении положе­ния тела в пространстве и совершения движения.

Вид чувствительности связан с типом рецепторов. Болевая, тем­пературная и тактильная чувствительность связана с экстерорецепто- рами и относится к поверхностной чувствительности.

Чувство движения и положения туловища и конечностей в про­странстве (мышечно-суставное чувство), чувство давления и веса, вибрационная чувствительность связаны с проприорецепторами и от­носятся к глубокой чувствительности. Различают также сложные виды чувствительности: чувство локализации раздражения, стерео- гноз (узнавание предметов на ощупь) и др.

Теснейшая связь нервной системы со всеми жизненными отправ­лениями организма достигается благодаря тому, что различные ор­ганы, части тела и целые физиологические системы как бы спроеци­рованы в определенные нервные центры. Так, например, в чувстви­тельных зонах коры больших полушарий имеются специальные участ­ки, куда спроецированы чувствительные импульсы от ноги, туловища, руки, лица. Этот принцип соматотопической проекции (проекции час­тей тела) прослеживается и во многих подкорковых образованиях головного мозга. На уровне спинного мозга соматотопическая проек­ция имеет своеобразную форму: части тела представлены посегмент- но. Эти сегменты схематически выглядят как поперечные полосы на туловище, продольные — на конечностях и концентрические окруж­ности на лице. Каждый сегмент тела соответствует сегменту спинно­го мозга.

Сегмент является структурно-функциональной единицей спинного мозга. Он представляет собой участок серого вещества, соответст­вующий одной паре двигательных и одной паре чувствительных

корешков; обе пары корешков находятся на одном уровне. В функ­ционировании нервной системы наблюдаются признаки иерархич­ности: одна и та же функция предварительно регулируется

низшими центрами, над которыми надстраиваются более высокие. Такая многоэтажность регуляции значительно повышает надежность работы нервной системы и в то же время является отражением ее эволюционной истории.

Головной мозг имеет несколько отделов. Условно в нем выделяют большой, малый (мозжечок) и ствол мозга. Большой мозг (полу­шария головного мозга) покрывает мозжечок и ствол мозга. У взрос­лого человека мозг весит в среднем 1400 г, а его объем равен 1200 см³. Многие анатомы, физиологи, врачи, философы считали, что от массы мозга зависят индивидуальные особенности интеллекта и различные способности людей В связи с этим изучались особенности строения мозга. Изучалась масса мозга умственно отсталых и выдающихся людей. Пытались сопоставить одаренность с массой мозга, числом и выраженностью извилин, развитием каких-либо специальных об­ластей. Оказалось, что масса мозга сама по себе не определяет ум­ственных способностей человека. Масса мозга Анатоля Франса сос­тавила 1017 г, Либиха — 1362 г, Гельмгольца— 1440 г, Менделее­ва— 1571 г, Павлова— 1653 г, Кювье— 1829 г, у Тургенева — 2012 г. Таким образом, у такого выдающегося ученого, как Либих, или талантливого писателя, как Франс, масса мозга оказалась даже меньше, чем у человека средних способностей.

Полушария головного мозга представляют собой наиболее массивный его отдел. Они заполняют большую часть полости моз­гового черепа. Снаружи полушария имеют серый цвет, обусловлен­ный скоплением нервных клеток. Этот слой носит название коры боль­ших полушарий головного мозга. Под корой находится белое веще­ство, представляющее собой нервные проводники — отростки нерв­ных клеток. Продольная щель мозга разделяет левое и правое полу­шария. Полушария связаны между собой спайками, главной из ко­торых является мозолистое тело. Поверхность каждого полушария покрыта большим количеством борозд, между которыми располага­ются извилины мозга. В каждом полушарии выделяют лобную, те­менную, височную и затылочную доли. Поверхность коры головного мозга занимает ⁿ/i₂ всей поверхности мозга, причем примерно 30% приходится на лобные доли. В процессе эволюции кора головного мозга у человека получила наивысшее развитие; причем наиболь­шее развитие получили лобные доли. Наибольшего развития у че­ловека достигает осуществляющая произвольные движения пира­мидная система.

Мозолистое тело — большая спайка мозга, соединяющая серое вещество больших полушарий головного мозга. Оно располагается в глубине продольной щели мозга. От мозолистого тела в белое вещество полушарий мозга отходят белые волокна. Эти волокна лучеобразно расходятся во все доли мозга.

В основании белого вещества больших полушарий головного моз­га лежат очень важные в функциональном отношении ядра серого вещества — хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, зрительный бу­гор и др. На определенных стадиях эволюционного развития эти обра­зования были высшими двигательными (хвостатое и чечевицеобраз­ное ядра) и чувствительными (зрительный бугор) центрами. Однако с развитием коры головного мозга они перешли в подчиненное к ней отношение. Хвостатое и чечевицеобразное ядра вместе с некоторыми другими образованиями нервной системы составили так называемую экстрапирамидную систему — систему обеспечения, или обслужива­ния, движений. Экстрапирамидная система дополняет главную двига­тельную систему — пирамидный путь, который начинается в коре го­ловного мозга.

Зрительный бугор — своеобразный коллектор всех видов чувстви­тельности. В нем сходятся все направляющиеся в кору проводники чувствительности. Зрительный бугор стал основным коллектором чув­ствительности; поэтому он играет важную роль в формировании ощу­щений, эмоций, побуждений.

Очень важную роль выполняет подбугровая область мозга, так называемый гипоталамус. Он является важным регулятором внутрен­них процессов организма, всех видов обмена веществ и теплообмена организма.

Между ядрами основания больших полушарий находится узкая полоса белого вещества — внутренняя капсула. Через нее проходят все проводники, идущие в кору головного мозга и из коры в нижеле­жащие отделы мозга.

Снизу к большим полушариям примыкает ствол головного мозга, который имеет следующие отделы: ножки мозга с четверохолмием, мост мозга с мозжечком, продолговатый мозг. В стволе мозга нахо­дятся ядра серого вещества и нервные проводники, идущие в восхо­дящем направлении — из спинного мозга и нижних отделов ствола мозга в кору головного мозга — ив нисходящем направлении — из коры головного мозга в нижележащие отделы головного мозга и в спинной мозг. Ядра серого вещества, заложенные в стволе мозга, имеют важное функциональное значение. Некоторые из них (красные ядра, черное вещество в ножках мозга, нижние оливы в продолго­ватом мозге и др.) относятся к экстрапирамидной системе и имеют отношение к осуществлению движений, другие являются важными чувствительными образованиями. В стволе головного мозга имеют­ся также ядра черепно-мозговых нервов, осуществляющих двигатель­ную, чувствительную и вегетативную иннервацию в области головы.

Важнейшее образование ствола головного мозга — его сетчатое образование, или ретикулярная формация, которая яв­ляется своеобразным коллектором энергии, активизирующей кору го­ловного мозга. От ретикулярной формации идут как активизирую­щие, так и тормозящие влияния восходящего и нисходящего направ­ления. В стволе головного мозга располагаются тесно связанные с ретикулярной формацией жизненно важные центры: дыхания, со­судисто-двигательный, рвотный, кашлевой и др.

Ствол мозга без резкой границы переходит в спинной мозг. Серое вещество спинного мозга, имеющее на разрезе форму бабочки, состоит из передних и задних рогов. В передних рогах располагаются периферические двигательные нейроны. К ним приходит многочис­ленная информация о совершении движений из коры головного мозга, подкорковых образований, ствола головного мозга. В зад­них рогах находятся чувствительные нейроны, из отростков кото­рых формируются идущие в головной мозг чувствительные пути. В белом веществе спинного мозга находятся нервные проводники восходящего и нисходящего направления.

Головной мозг в полости черепа и спинной мозг в позвоночном канале покрыты мозговыми оболочками. Их три: наружная — твер­дая, внутренняя — мягкая, средняя — паутинная. Их функциональ­ная роль заключается в защите мозга от инфекционных, токсичес ких и механических повреждений и сотрясений. Между паутинной и мягкой оболочками находится щелевидная полость — подпаутинное пространство. Оно заполнено спинномозговой жидкостью.

Спинномозговая жидкость циркулирует по системе мозговых же­лудочков и подпаутинному пространству. Мозговые желудочки — это полости внутри мозга, заполненные спинномозговой жидкостью. В больших полушариях головного мозга находятся боковые желу­дочки, соединенные с центрально расположенным третьим желудоч­ком. Третий желудочек соединен посредством^ узкого канала - водопровода мозга — с четвертым желудочком, который находится в области ствола мозга. Четвертый желудочек посредством особых отверстий соединен с подпаутинным пространством. Спинномозго­вая жидкость является добавочной механической защитой мозга от сотрясений, она имеет отношение к обменным процессам в мозге.

Кровоснабжение головного и спинного мозга имеет свои особен­ности по сравнению с другими органами. Особенности эти связаны с большой функциональной активностью мозга. Кровоснабжение го­ловного мозга осуществляется за счет внутренних сонных и по­звоночных артерий. Благодаря соединению между отдельными ветвя­ми этих артерий на основании мозга и в области ствола мозга обра­зуются два артериальных круга, что имеет важное значение для нормального кровообращения мозга в условиях физиологических нагрузок и при нарушениях мозгового кровообращения.

БОЛЬШИЕ ПОЛУШАРИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Большие полушария головного мозга представляют собой самый массивный отдел головного мозга. Они покрывают мозжечок и ствол мозга. Большие полушария составляют почти 80% от общей массы мозга. В процессе онтогенетического развития организма большие полушария головного мозга развиваются из конечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому этот отдел головного мозга назы­вается также конечным мозгом (телэнцефалон).

Большие полушария головного мозга разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария. В глу­бине средней части оба полушария соединены между собой большой спайкой — мозолистым телом. В каждом полушарии выделяют доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островок (см. цвет, рис. III). Каждая доля мозга имеет различное функциональное значение.

Доли мозговых полушарий отделяются одна от другой глубокими бороздами. Наиболее важными являются три гпубокие борозды: цент­ральная, отделяющая лобную долю от теменной; боковая, отделяю­щая височную долю от теменной, и теменно-затылочная, отделяющая теменную долю от затылочной, на внутренней поверхности полуша­рия. Каждое полушарие имеет верхнебоковую (выпуклую), нижнюю и внутреннюю поверхность.

Кора головного мозга — наиболее молодое в эволюционном отно­шении образование центральной нервной системы. У человека она достигает наивысшего развития. Из-за образования мозговых изви­лин общая поверхность коры головного мозга значительно увеличи­вается. Общая площадь коры полушарий составляет 1200 см , причем ²/з ее поверхности находится в глубине борозд, а ¹ /₃ — на видимой поверхности полушарий. Кора головного мозга имеет огромное значе­ние в регуляции жизнедеятельности организма, в осуществлении сложных форм поведения и становления нервно-психических функ­ций.

Лобная доля занимает передние отделы полушарий. От теменной доли отделяется центральной бороздой, от височной — боковой бо­роздой. В лобной доле имеются четыре извилины: одна вертикаль­ная — прецентральная и три горизонтальные, верхняя, средняя и нижняя лобные извилины. Извилины отделены друг от друга бороздами. На нижней поверхности лобных долей различают прямую и орбитальную извилины. Прямая извилина залегает между внутрен­ним краем полушария, обонятельной бороздой и наружным краем полушария. Б глубине обонятельной борозды лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт. Лобная доля человека составляет 25—28% коры; средняя масса лобной доли 450 г.

Функция лобных долей связана с организацией произвольных движений, двигательных механизмов речи, регуляцией сложных форм поведения, процессов мышления. В извилинах лобной доли сконцен­трировано несколько функционально важных центров. Передняя цент­ральная извилина является «представительством» первичной двига­тельной зоны с строго определенной проекцией участков тела. Лицо «расположено» в нижней трети извилины, рука — в средней трети, затем следуют туловище и таз, занимающие верхнюю треть извилины. Двигательная область ноги расположена на медиальной поверхности. Таким образом, человек спроецирован в передней центральной изви­лине вверх ногами и вниз головой (рис. 6).

Передняя центральная извилина вместе с прилегающими задними отделами лобных извилин выполняет очень важную ь функциональ­ном отношении роль. Она является центром произвольных движе­ний. В глубине коры центральной извилины от так называемых пи­рамидных клеток — центрального двигательного нейрона — начина­ется основной двигательный путь — пирамидный, или кортико-спи- нальный.

Периферические отростки двигательных нейронов выходят из коры, собираются в единый мощный пучок, проходят центральное белое вещество полушарий и через внутреннюю капсулу входят в ствол мозга; в конце ствола мозга они частично перекрещиваются (переходя с одной стороны на другую) и затем спускаются в спин­ной мозг. Эти отростки заканчиваются в сером веществе спинного мозга. Там они вступают в контакт с периферическим двигатель­ным нейроном и передают ему импульсы из центрального двига­тельного нейрона. По пирамидному пути передаются импульсы произвольных движений.

В задних отделах верхней лобной извилины располагается также особая зона коры, анатомически и функционально тесно связанная с так называемой экстрапирамидной системой. Это специальная сис­тема «обеспечения» произвольных движений. Будучи филогенетичес­ки более старой, экстрапирамидная система у человека обеспечивает автоматическую рег>итяцию «заученных» двигательных актов, под­держания общего мышечного тонуса, «готовность» периферического двигательного аппарата к совершению движения, перераспределение мышечного тонуса при движениях. Кроме того, она участвует в под­держании нормальной позы.

В заднем отделе средней лобной извилины находится лобный гла­зодвигательный центр, осуществляющий контроль за содружествен­ным, одновременным поворотом головы и глаз в противоположную сторону. Раздражение этого центра вызывает поворот головы и глаз в противоположную сторону. Функция этого центра имеет огромное значение в осуществлении так называемого ориентировочного реф­лекса или рефлекса «что такое?», имеющего очень важное приспо­собительное значение.

В заднем отделе нижней лобной извилины находится моторный центр речи (центр Брока). Этот центр у правшей имеется только в левом полушарии, в связи с чем его называют доминантным, в отли­чие от правого — субдоминантного полушария.

Лобный отдел коры больших полушарий принимает также актив­ное участие в организации целенаправленной деятельности, перспек­тивном планировании, формировании мышления.

Теменная доля занимает верхнебоковые поверхности полушария. От лобной теменная доля спереди и сбоку ограничивается централь­ной бороздой, от височной снизу — боковой бороздой, от затылоч­ной — воображаемой линией, проходящей от верхнего края теменно- затылочной борозды до нижнего края полушария.

На верхнебоковой поверхности теменной доли имеются три изви­лины: одна вертикальная — задняя центральная и две горизонталь­ные — верхнетеменная и нижнетеменная. Часть нижнетеменной из­вилины, огибающей задний отдел сильвиевой борозды, называют надкраевой (суппрамаргинальной), а часть, окружающую верхнюю височную извилину, называют угловой (ангулярной) областью.

Теменная доля, как и лобная, составляет значительную часть полушарий головного мозга. В филогенетическом отношении в ней выделяют старый отдел — заднюю центральную извилину, новый —

Рис. 6. Проекция человека в центральных извилинах

верхнетеменную извилину и более новый — нижнетеменную извили­ну. Функция теменной доли связана с восприятием и анализом чувст­вительных раздражений, пространственной ориентацией. В извили­нах теменной доли сконцентрировано несколько функциональных центров.

В задней центральной извилине проёцированы центры чувстви­тельности с проекцией тела, аналогичной таковой в передней цент­ральной извилине. В нижней трети извилины проецировано лицо, в средней трети — рука, туловище, в верхней трети — нога. В верхней теменной извилине находятся центры, ведающие сложными видами глубокой чувствительности: мышечно-суставным, двухмерно-прост­ранственным чувством, чувством веса и объема движения, чувством распознавания предметов на ощупь. Таким образом, в теменной доле находится корковый отдел чувствительного анализатора.

В нижней теменной извилине расположены центры праксиса. Под праксисом понимают ставшие автоматизированными в процессе по­вторений и упражнений целенаправленные движения. Они вырабаты­ваются в процессе обучения и постоянной практики в течение индиви­дуальной жизни. Ходьба, еда, одевание, механический элемент пись­ма, различные виды трудовой деятельности (например, движения

и объем проекционных областей в коре головного мозга.

водителя по управлению автомобилем, косьба и пр.) отражают дви­гательные стереотипы, обеспечиваемые праксисом.

Височная доля занимает нижнебоковую поверхность полушарий. От лобной и теменной долей она ограничивается боковой бороздой. На верхнебоковой поверхности височной доли имеются три извилины: верхняя, средняя и нижняя. Верхняя височная извилина находится между сильвиевой и верхней височной бороздами; средняя — между верхней и нижней височной бороздами; нижняя — между нижней ви­сочной бороздой и поперечной мозговой щелью. На нижней поверх­ности височной доли различают нижнюю височную извилину, боко­вую затылочно-височную извилину, извилины гиппокампа (ноги морского коня).

Функция височной доли связана с восприятием слуховых, вку­совых, обонятельных ощущений, анализом и синтезом речевых зву­ков, механизмами памяти. Основной функциональный центр верхне­боковой поверхности височной доли находится в верхней височной извилине. Здгсь располагается слуховой, или гностический, центр речи (центр Вернике).

В верхней височной извилине и на«внутренней ее поверхности находится слуховая проекционная область коры. Обонятельная про­екционная область находится в гиппокамповой извилине, особенно в ее переднем отделе (так называемом крючке). Рядом с обонятель­ными проекционными зонами находятся и вкусовые центры. Су­ществуют данные, свидетельствующие о том, что височная доля связана с чувством равновесия. Так, раздражение электрическим током задних отделов височной доли вызывает головокружение и ощущение вращения. Височные доли играют важную роль в организации сложных психических процессов, в частности памяти и сновидений.

Затылочная доля занимает задние отделы полушарий. На выпук­лой поверхности полушария затылочная доля не имеет резких границ, отделяющих ее от теменной и височной долей, за исключе нием верхнего отдела теменно-затылочной борозды, которая, рас­полагаясь на внутренней поверхности полушария, отделяет темен­ную долю от затылочной. Борозды и извилины верхнебоковой поверхности затылочной доли непостоянны и имеют вариабельное строение. На внутренней поверхности затылочной доли имеется шпорная борозда, которая отделяет клин (треугольной формы дольку затылочной доли) от язычковой и затылочно-височной извилины.

Функция затылочной доли связана с восприятием и переработкой зрительной информации, организацией сложных процессов зритель­ного восприятия. При этом в области клина проецируется верхняя половина сетчаток глаз, воспринимающая свет от нижних полей зрения; в области язычковой извилины находится нижняя половина сетчатки глаза, воспринимающая свет от верхних полей зрения

В глубине боковой борозды лежит небольшой участок коры, ко­торый прикрыт краями лобной, височной и теменной долей. Это — так называемая закрытая долька, или островок. От примыкающих соседних отделов мозга он отделен круговой бороздой. Поверхность островка разделена его продольной центральной бороздой на перед­нюю и заднюю части. Функционально кора островка связана, по-ви­димому, с иннервацией внутренних органов. Кроме того, в островке проецируется анализатор вкуса.

На внутренней поверхности полушарий над мозолистым телом находится поясная извилина. Эта извилина перешейком позади мо­золистого тела переходит в извилину около морского конька — па- рагиппокампову извилину. Поясная извилина вместе с парагиппо- камповой извилиной составляют сводчатую извилину.

Внутренняя и нижняя поверхности полушарий объединяются в так называемую лимбическую (краевую) долю. Функционально она объединена с обонятельным трактом и луковицей, участками лобных, височных и теменных долей коры больших полушарий, а также с под- бугровой областью и ретикулярной формацией ствола. Так образует­ся единая функциональная система — лимбико-ретикулярный ком­плекс. Основной функцией этого комплекса является не столько обеспечение связи с внешним миром, сколько регуляция обменных процессов, влечений к аффективной жизни. Они регулируют сложные, многоплановые функции внутренних органов и поведенческие реак­ции. Лимбико-ретикулярный комплекс — важнейшая интегративная система организма. Лимбическая система имеет также важное зна­чение в формировании мотиваций. Мотивация (или внутреннее по­буждение) включает в себя сложнейшие инстинктивные и эмоцио­нальные реакции (пищевые, оборонительные, половые). Лимбичес­кая система принимает участие в регуляции сна и бодрствования.

Лимбическая доля выполняет важную функцию обоняния, а также организацию сложных форм эмоциональных и поведенческих реакций. Обонятельный мозг является частью лимбической систе­мы. Он состоит из двух отделов — периферического и центрального. Периферический отдел представлен обонятельным нервом, обоня­тельными луковицами, первичными обонятельными центрами. Цент­ральный отдел включает извилину морского коня — гиппокамп, зубчатую и сводчатую извилины.

Острота обоняния человека может варьировать. Как правило, эти вариации незначительны, однако в отдельных случаях острота обоняния может быть очень высокой (дегустаторы парфюмерной промышленности).

Поскольку обонятельный анализатор играет важную роль в регу­ляции эмоций, его центральный отдел относят к лимбической системе, образно названной «общим знаменателем» для множества эмоци­ональных и висцеросоматических реакций организма.

Мозолистое тело — дугообразная тонкая пластинка — соединяет филогенетически наиболее молодые участки полушарий и играет важ­ную роль в обмене информацией между ними. Мозолистое тело выпол­няет важную функцию в процессах обучения и памяти. Было обнару­жено, что оно способствует корреляции изображений на правой и левой половинах поля зрения, интеграции ощущений, поступающих от парных конечностей, необходимых для обучения двигательной ко­ординации, интеграции процессов внимания и активации в полуша­риях. Было также обнаружено, что расстройство этих процессов снижает скорость обучения. Поражение мозолистого тела может приводить к нарушению процессов гнозиса (узнавания) и потере координации между правыми и левыми конечностями. Таким образом, мозолистое тело не просто объединяет два полушария, а выполняет важные функции в координации межполушарной деятельности и обучения.

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах. Эти морфологические различия ко­ры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей выделяет 50 цитоархитектонических полей Микроскопическое строение коры довольно сложное. Кора состоит из ряда слоев клеток и их волокон. Основной тип строения коры шестислойный, однако он не везде однороден. Существуют участки коры, где один из слоев выражен весьма значительно, а другой слабо. В отдельных областях коры отмечается подразделение некоторых слоев на подслои и т. д.

Установлено, что области коры, связанные с определенной функцией, имеют сходное строение. Участки коры, которые близки у животных и человека по своему функциональному значению, имеют определенное сходство в строении. Те участки мозга, кото­рые выполняют чисто человеческие функции (речь), имеются только в коре человека, а у животных, даже у обезьян, отсутствуют.

Морфологическая и функциональная неоднородность коры го­ловного мозга позволила выделить центры зрения, слуха, ося­зания и т. д., которые имеют свою определенную локализацию (рис. 7). Однако неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе нейронов. Необходимо помнить, что специали­зация участков коры формируется в процессе жизнедеятельности. В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекры­вают друг друга, поэтому их границы расплывчаты и нечетки. Только в процессе обучения, накопления собственного опыта и практической деятельности происходит постепенная концентрация функциональных зон в отделенные друг от друга центры.

Белое вещество больших полушарий состоит из нервных про­водников. В соответствии с анатомическими и функциональными особенностями волокна белого вещества делят на ассоциативные, ко-

Рис. 7. Локализация основных функций в коре головного мозга: 1—двигательный центр; 2 — чувствительный центр; 3 — центр зрения; 4 — центр слуха; 5 — мотор­ный центр речи; 6 — слуховой центр речи.

Рис. 8. Схема нервных проводников головного мозга: а — ассоциативные волокна; б — комиссуральные волокна; в — проекционные волокна.

миссуральные и проекционные (рис. 8). Ассоциативные волокна объ­единяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно имеют дугообразную форму. Они соединяют соседние извилины. Длинные волокна соединяют отдаленные участки коры.

Комиссуральными принято называть те волокна, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют три спайки: перед­нюю белую спайку, спайку свода, мозолистое тело. Передняя белая спайка соединяет обонятельные области правого и левого полу­шарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповые из­вилины правого и левого полушарий. Основная же масса комис- суральных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя между собой симметричные участки обоих полушарий головного мозга.

Проекционными принято обозначать те волокна, которые связывают полушария головного мозга с нижележащими его от­делами — стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чув­ствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.

ПОДКОРКОВАЯ ОБЛАСТЬ

В толще белого вещества полушарий мозга располагаются скопления серого вещества, называемые подкорковыми или ба­зальными ядрами. К ним относятся хвостатое ядро, чечевицеоб­разное ядро, ограда и миндалевидное тело (рис. 9).

Чечевицеобразное ядро, находящееся снаружи от хвостатого ядра, делится на три части. В нем различают скорлупу и два

Рис. 9. Подкорковые ядра: / — хвостатое ядро; 2 — чечевидеобразное ядро; 3 — зри­тельный бугор. А — горизонтальный разрез: а — ограда; б — скорлупа; виг — блед­ный шар. Б — фронтальный разрез: а — бледный шар; б — скорлупа.

бледных шара. В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа объединяются в полосатое тело (стриатум), а бледные шары вместе с черной субстанцией и красными ядрами, располо­женными в ножках мозга,— в бледное тело (паллидум). Вместе они представляют очень важное в функциональном отношении образование — стрио-паллидарную систему. По морфологическим особенностям и филогенетическому происхождению (появление их на определенной ступени эволюционного развития) паллидум яв­ляется более древним, чем стриатум, образованием.

Стрио-паллидум является важной составной частью двига­тельной системы. Он входит в состав экстрапирамидной системы. В двигательной зоне коры головного мозга начинается двига­тельный — пирамидный — путь, по которому следуют импульсы "о выполнении того или иного движения. Экстрапирамидная систе­ма, важной составной частью которой является стрио-паллидум, включаясь в двигательную пирамидную систему, участвует в обеспечении произвольных движений.

Е то время, когда кора головного мозга еще не была развита, стрио-паллидарная система являлась главным двигательным центром, определявшим поведение животного. За счет стрио- паллидарного двигательного аппарата осуществлялись диффузные движения тела, обеспечивающие передвижение, плавание и т. п.

В филогенетическом отношении стриатум-образование более моло­дое, чем паллидум. Примером «паллидарных организмов» явля­ются рыбы. Они передвигаются в воде с помощью бросковых, мощных движений туловища, не «заботясь» об экономии мышечной энергии. Эти движения имеют относительно точный и мощный характер. Однако они расточительны энергетически. У птиц уже хорошо выражен стриатум. Он помогает им более расчетливо ре­гулировать точность движений. Таким образом, стриатум тормозит и регулирует деятельность паллидарной системы. Отношения между ними такие же, какие вообще складываются между филогенети­чески более древними и молодыми, более совершенными аппа­ратами: более молодые образования контролируют и тормозят более древние. С развитием коры головного мозга стрио-пал- лидарная система перешла в подчиненное состояние. Главным дви­гательным центром стала кора головного мозга. Стрио-палли- дарная система стала обеспечивать фон «предуготованности» к совершению движения; на этом фоне осуществляются контроли­руемые корой головного мозга быстрые, точные, строго диффе­ренцированные движения.

Для совершения движения необходимо, чтобы одни мышцы сокращались, а другие расслаблялись. Иначе говоря, нужно точное и согласованное перераспределение мышечного тонуса. Такое перераспределение тонуса мышц как раз и осуществляется стрио- паллидарной системой. Эта система обеспечивает наиболее эко­номное потребление мышечной энергии в процессе выполнения дви­жения. Совершенствование движения в процессе обучения их выполнению (например, отработка до предела отточенного бега пальцев музыканта, взмаха руки косаря, точных движений води­теля автомобиля) приводит к постепенной экономизации и авто­матизации. Такая возможность обеспечивается стрио-паллидарной системой.

Двигательные акты новорожденного носят паллидарный ха­рактер: они не координированны, бросковы и часто излишни. С возрастом, по мере созревания стриатума, движения ребенка становятся более экономичными, скупыми, автоматизированными.

Стрио-паллидарная система имеет связи с корой головного мозга, корковой двигательной системой (пирамидной) и мышцами, образованиями экстрапирамидной системы, со спинным мозгом и зрительным бугром.

Другие базальные ядра (ограда и миндалевидное тело) рас­положены кнаружи от чечевицеобразного ядра. Миндалевидное ядро входит в другую функциональную систему, в так называемый лимбико-ретикулярный комплекс.

Из промежуточного мозгового пузыря развиваются зрительный бугор и подбугровая область (гипоталамус). Из полости про­межуточного мозгового пузыря развивается III желудочек.

Зрительный бугор, или таламус, расположен по сторонам III желудочка и состоит из скопления серого вещества. Зритель­ный бугор делят на собственно зрительный бугор, надбугровую область (надталамическая область, или эпиталамус) и забугро- вую область (заталамическая область, или метаталамус). Основную массу серого бугра составляет таламус. В нем выделяют выпя­чивание — подушку, кзади от которой имеются два возвышения — наружное и внутреннее коленчатые тела (они входят в забугро- вую область). В таламусе выделяют несколько ядерных групп.

Надбугровая область, или эпиталамус, состоит из шишковид­ной железы и задней спайки мозга. Она принимает участие в развитии половых признаков и в регуляции деятельности надпо­чечников.

Забугровая область, или метаталамус, включает в себя ко­ленчатые тела, являющиеся возвышением таламуса. Они лежат кнаружи и книзу от подушки таламуса и имеют отношение к про­ведению зрительных и слуховых импульсов.

Зрительный бугор является важным этапом на пути прове­дения всех видов чувствительности. К нему подходят чувстви­тельные пути — осязание, болевое, температурное чувство, зри­тельные, слуховые, обонятельные пути. От нейронов зрительного бугра начинается следующий этап передачи чувствительных им­пульсов — в кору головного мозга. На определенном этапе эволю­ции нервной системы таламус был центром чувствительности, подобно тому как стрио-паллидум — центральным механизмом движений. По мере появления и развития коры головного мозга основная роль в функции чувствительной сферы перешла к коре головного мозга, а таламус стал передаточной чувствительной станцией для всех видов чувствительности и поэтому имеет важное значение в формировании ощущений. В этом одно из важней­ших функциональных значений таламуса. Кроме того, таламус принимает участие в активизации процессов внимания и в орга­низации эмоций. На уровне таламуса происходит формирование сложных процессов, связанных с эмоциями смеха и плача. Тес­ная связь таламуса со стрио-паллидарной системой обуславли­вает его соучастие в обеспечении сенсорного (чувствительного) компонента автоматизированных движений (т. е. имеет отноше­ние к влиянию экстрапирамидной системы на движения).

Гипоталамус лежит книзу от зрительного бугра и представля­ет собой скопление высокодифференцированных ядер, которых в настоящее время насчитывается 32 пары (рис. 10). Все эти ядра разделяют на три группы: передняя, средняя, задняя. Каждая группа ядер имеет свое функциональное.значение. К среднему отделу ядер относятся серый бугор, воронка (инфундибулум) и нижний мозговой придаток — гипофиз. Они имеют важное функ­циональное значение.

Гипоталамическая область является сложным рефлекторным аппаратом, посредством которого происходит адаптация внутрен­ней среды организма к внешней деятельности организма с постоян­но меняющейся внешней средой, т. е. поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза). Гипоталамическая область — одно из интегративных звеньев, участвующих в регуляции веге-

Рис. 10. Подбугровая область: / — мо­золистое тело; 2 — гипофиз; 3 — зри­тельный бугор; 4 — шишковидная же­леза; 5 — серый бугор; 6, 7, 8 — яд­ра гипоталамуса.

тативных функций организма (т. е. в регуляции функций внутрен­них органов, кровообращения, дыхания, обменных процессов и т. п.). Определенные ядра ги­поталамуса обладают нейросекре­торными свойствами, т. е. выде­ляют вещества — гормоны, кото­рые регулируют те или иные функции органов. Имеется тесная связь этих ядер с гипофизом — «главной эндокринной железой» организма. Так, в нейронах гипо­таламуса образуются вещества, которые, попадая в гипофиз, регу­лируют выделение последним мно­гих гормонов. Гипоталамус конт­ролирует деятельность всех эндо­кринных желез. Более других контролируются половые железы, щитовидная железа и надпочеч­ники.

Ядра гипоталамуса принимают участие в регуляции всех видов обмена веществ и терморегу­ляции (т. е. в регуляции теплооб­мена организма). Гипоталамус— один из высших центров, регу­лирующих деятельность внутрен­них органов и систем. Важная роль принадлежит гипоталамусу в регуляции сна. Поражение гипоталамуса может сопровож­даться нарушениями сна и бодр­ствования.

Рис. 11. Схема внутренней капсулы: А — хвостатое ядро; Б — зрительный бугор: В, Г — чечевицеобразное ядро;

1. — путь от коры к зрительному бугру;

2. — лобиый путь моста; 3 — корково­ядерный путь; 4, 5 — корково-спи­нальный путь; 6 — пути глубокий и поверхностный; 7,8 — пути слуховой и

зрительный.

Гипоталамус обеспечивает дея тельность человека в соответст­вии с потребностями организ­ма. Например, при потребности организма в соли возникает на­рушение коллоидно-осмотического давления крови. Это изменение состава крови действует как раздражитель на особые клеточ­ные группы гипоталамуса, что в конце концов отражается на по­веденческих реакциях организма в соответствии с удовлетворением потребностей в соли. Анало-

гичным образом гипоталамическая область принимает участие в формировании ощущений жажды и голода.

Гипоталамическая область принимает участие в формирова­нии эмоций и эмоционально-адаптивного поведения, обеспечивает регуляцию вегетативных функций и осуществляет вегетативную окраску всех эмоций.

Между подкорковыми ядрами основания (таламусом и хвоста­тым ядром, с одной стороны, и чечевицеобразным ядром — с другой) находится прослойка белого вещества, или внутренняя капсула. Внутренняя капсула делится на три отдела: переднее бедро, расположенное между хвостатым и чечевицеобразным ядрами; заднее бедро, расположенное между таламусом и чече­вицеобразным ядром; колено внутренней капсулы.

Внутренняя капсула является очень важным образованием. Через нее проходят все проводники, идущие к коре, и все про­водники, идущие из коры к нижележащим отделам нервной систе­мы (рис. И).

СТВОЛ МОЗГА

В состав ствола мозга входят ножки мозга с четверохолмием, мост мозга с мозжечком, продолговатый мозг. Ножки мозга с четве­рохолмием являются верхним отделом ствола мозга. Они выхо­дят из моста и погружаются в глубину полушарий головного мозга; при этом они несколько расходятся, образуя между собой треугольную впадину, так называемое продырявленное простран­ство для сосудов, нервов. Сзади над ножками мозга находится пластинка четверохолмия с ее передними и задними буграми.

Полостью среднего мозга является водопровод, соединяющий полость III желудочка с полостью IV желудочка.

На поперечных разрезах ножек мозга различают заднюю часть (покрышку) и переднюю часть (ножки большого мозга). Над покрышкой лежит пластинка крыши — четверохолмие.

В ножках мозга .располагаются проводящие пути двигатель­ный (пирамидный) путь и лобно-мосто-мозжечковый путь, а в глу­бине их черная субстанция и красные ядра, являющиеся важной частью экстрапирамидной системы.

К передним буграм четверохолмия подходят коллатерали от зрительных трактов, которые также идут к наружным коленчатым телам зрительного бугра. К задним буграм четверохолмия под­ходят коллатерали от слуховых путей. Основная часть слуховых путей заканчивается во внутренних коленчатых телах зрительного бугра.

В среднем мозге на уровне передних бугров четверохолмия находятся ядра глазодвигательных черепно_: мозговых нервов (III пара), а на уровне задних бугров — ядра блокового нерва (IV пара). Они располагаются в дне водопровода мозга.

В покрышке располагаются проводящие пути чувствительности и задний продольный пучок, начинающийся от ядер заднего про­дольного пучка (ядра Даршкевича). Этот пучок проходит через весь ствол мозга и заканчивается в передних рогах спинного мозга. Задний продольный пучок имеет отношение к экстрапира- мидной системе. Он связывает между собой ядра глазодвига­тельного, блокового и отводящего черепно-мозговых нервов с яд­рами вестибулярного нерва и мозжечком.

Средний мозг имеет важное функциональное значение.

Черное вещество и красное ядро являются частью паллидар- ной системы. Черное вещество имеет тесные связи с различными отделами коры больших полушарий, с полосатым телом, бледным шаром и ретикулярной формацией ствола мозга. Черное вещество вместе с красными ядрами и ретикулярной формацией ствола мозга принимает участие в регуляции мышечного тонуса, в вы­полнении требующих большой точности и плавности мелких дви­жений пальцев рук. Оно имеет также отношение к координации актов глотания и жевания.

Красное ядро тесно связано с мозжечком, ядрами вестибу­лярного нерва, бледным шаром, ретикулярной формацией и корой больших полушарий головного мозга. Из мозжечка через красные ядра в спинной мозг поступают импульсы через руброспинальный путь (ruber — красный). Красное ядро вместе с черной субстан­цией и ретикулярной формацией принимает участие в регуляции мышечного тонуса.

Четверохолмие играет важную роль в формировании ориенти­ровочного рефлекса, который имеет и два других названия — «сторожевой», «что такое?». Для животных этот рефлекс имеет огромное значение, так как способствует сохранению жизни. Этот рефлекс осуществляется под воздействием зрительных, слуховых и других чувствительных импульсов при участии коры больших по­лушарий и ретикулярной формации.

Передние бугры четверохолмия являются первичными подкор­ковыми центрами зрения. В ответ на световые раздражения при участии передних бугров четверохолмия возникают зрительные ориентировочные рефлексы —вздрагивание, расширение зрачков, движение глаз и конечностей туловища. При участии задних бугров четверохолмия, которые являются первичными подкорковы­ми центрами слуха, формируются слуховые ориентировочные реф­лексы. В ответ на звуковые раздражения происходит поворот головы и тела к источнику звука, бег от источника раздражения.

«Сторожевой» рефлекс подготавливает животное или человека к ответу на внезапное раздражение. При этом благодаря вклю­чению экстрапирамидной системы происходит перераспределение мышечного тонуса с усилением тонуса мышц, сгибающих конечно­сти, что способствует бегству от источника раздражения или напа­дения.

Таким образом, очевидно, что перераспределение мышечного тонуса является одной из важнейших функций среднего мозга. Оно осуществляется рефлекторным путем. Тонические рефлексы делятся на две группы: 1) статические рефлексы, которые обуслов­ливают определенное положение тела в пространстве; 2) стато­кинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела.

Статические рефлексы обеспечивают определенное положение, позу тела (рефлексы позы, или позо-тонические) и переход тела из обычного положения в нормальное, физиологическое (устано­вочные, выпрямляющие рефлексы). Тонические выпрямительные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга. Однако в их осуществлении принимает участие аппарат внутреннего уха (ла­биринты), рецепторы мышц шеи и поверхности кожи. Статокине­тические рефлексы также замыкаются на уровне среднего мозга.

Мост мозга (варолиев мост) лежит ниже его ножек. Спереди он резко отграничен от них и от продолговатого мозга. Мост мозга образует резко очерченный выступ. Этот выступ образован благодаря наличию направляющихся в мозжечок поперечных воло­кон ножек мозжечка. С задней стороны моста находится верхняя часть IV желудочка. С боков она ограничена средними и верхними ножками мозжечка. В передней части мозга проходят в основном проводящие пути, а в его задней части залегают ядра.

К транзитным проводящим путям моста относятся: а) двига­тельный корково-спинальный путь (пирамидный); б) пути от коры к мозжечку (лобно-мосто-мозжечковый и затылочно-височно-мосто­мозжечковый), которые переключаются в собственных ядрах моста; от ядер моста перекрещивающиеся волокна этих путей идут через средние ножки мозжечка к его коре; в) общий чувстви­тельный путь (медиальная петля), который идет от спинного мозга к зрительному бугру; г) пути от ядер слухового нерва; д) задний продольный пучок.

В мосту находится несколько ядер: двигательное ядро отво­дящего нерва (VI пара), ядро тройничного нерва (V пара), два чувствительных двигательных ядра тройничного нерва, ядра слу­хового и вестибулярного нервов, ядро лицевого нерва, собствен­ные ядра моста, в которых переключаются корковые пути, иду­щие в мозжечок.

Мозжечок расположен в задней черепной ямке над продолго­ватым мозгом. Сверху он покрыт затылочными долями коры головного мозга. В мозжечке различают два полушария и его центральную часть — червь мозжечка. В филогенетическом отно­шении полушария мозжечка являются более молодыми образо­ваниями. Поверхностным слоем мозжечка является слой серого вещества — его кора, под которой находится белое вещество. В белом веществе мозжечка имеются ядра серого вещества. Моз­жечок связан с другими отделами нервной системы тремя парами ножек — верхними, средними и нижними. В них проходят прово­дящие пути.

Мозжечок выполняет очень важную функцию — обеспечивает точность целенаправленных движений, координирует действия мышц- антагонистов (противоположного действия), регулирует мышечный тонус, поддерживает равновесие.

Для обеспечения трех важных функций — координации движе­ний, регуляции мышечного тонуса и равновесия — мозжечок имеет тесные связи с другими отделами нервной системы: с чувстви­тельной сферой, посылающей в мозжечок импульсы о положении конечностей и туловища в пространстве (проприоцепция), с вести­булярным аппаратом, также принимающим участие в регуляции равновесия, с другими образованиями экстрапирамидной системы (оливами продолговатого мозга), с ретикулярной формацией ство­ла головного мозга, с корой головного мозга посредством лобно- мосто-мозжечкового и затылочно-височно-мозжечкового путей.

Сигналы из коры больших полушарий являются корригирующи­ми, направляющими. Они даются корой больших полушарий после обработки всей поступающей в нее афферентной информации по проводникам чувствительности и от органов чувств. Корково­мозжечковые пути идут к мозжечку через средние ножки мозга. Большинство остальных путей подходят к мозжечку через нижние ножки.

Обратные регулирующие импульсы из мозжечка идут через верхние ножки к красным ядрам. Оттуда эти импульсы направля­ются к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Через те же красные ядра мозжечок включается в экстрапира- мидную систему и связывается со зрительным бугром. Через зри­тельный бугор мозжечок связывается с корой головного мозга.

Продолговатый мозг является частью ствола головного мозга (рис. 12). Сверху он граничит с мостом; книзу без четкой границы переходит в спинной мозг через большое затылочное от­верстие. Задняя поверхность продолговатого мозга вместе с мостом составляет дно IV желудочка.

Продолговатый мозг содержит ядра черепно-мозговых нервов и проводящие пути. Важным образованием продолговатого мозга является сетевидная субстанция, или ретикулярная формация. Ядерными образованиями продолговатого мозга являются: 1) ниж­няя олива, имеющая отношение к экстрапирамидной системе (связана с мозжечком); 2) ядра Голя и Бурдаха, в которых расположены вторые нейроны проприоцептивной (суставно-мы­шечной) чувствительности; 3) ядра черепно-мозговых нервов: подъязычного (XII пара), добавочного (XI пара), блуждающего (X пара), языкоглоточного (IX пара).

В продолговатом мозге проходят проводящие пути: нисходя­щие и восходящие, связывающие его со спинным мозгом, верхним отделом ствола мозга, стрио-паллидарной системой, корой боль­ших полушарий, ретикулярной формацией, лимбической системой.

Проводящие пути продолговатого мозга являются продолже­нием путей спинного мозга. Спереди располагаются образующие перекрест пирамидные пути. Большая часть волокон пирамидного пути перекрещивается и переходит в боковой столб спинного мозга; меньшая, неперекрещенная часть переходит в передний столб спинного мозга. Конечной станцией двигательных произволь­ных импульсов, идущих по пирамидному пути, являются клетки

передних рогов спинного мозга. В средней части продолговато­го мозга лежат проприоцеп- тивные чувствительные пути от ядер Голля и Бурдаха; эти пути переходят на противоположную сторону. Кнаружи от них про­ходят волокна поверхностной чувствительности (температур­ной, болевой). Наряду с чув­ствительными путями и пира­мидным путем через продолго­ватый мозг проходят нисходя­щие эфферентные пути экстра­пирамидной системы.

Рис. 12. Схема расположения ядер череп­ных' нервов и корково-спинномозгового пути в стволе головного мозга: 1 — кор­ково-спинномозговой путь; 2 — корково­ядерный путь; 3 — прямой (неперекре- щенный) корково-спинномозговой путь; 4 — боковой (перекрещенный) спинно­мозговой путь. Римскими цифрами пока­заны ядра и корешки черепных нервов.

В продолговатом мозге рас­полагаются следующие центры: регулирующие сердечную дея­тельность, дыхательный и со­судодвигательный, тормозящие деятельность сердца (система блуждающего нерва), возбуж­дающие слезоотделение, секре­цию слюнных, поджелудочных и желудочных желез, вызы­вающие выделение желчи и сокращение желудочно-кишеч­ного тракта, т. е. центры, регу­лирующие деятельность пище­варительных органов.

Продолговатый мозг при­нимает участие в осуществле­нии простых и сложных рефлек­торных актов. В выполнении этих актов участвуют также ретикулярная формация ствола мозга, система ядер продолго­ватого мозга (блуждающего, языкоглоточного, вестибуляр­ного, тройничного), нисходя­щие и восходящие проводниковые системы продолговатого мозга. Продолговатому мозгу принадлежит важная роль в регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, которые регулируются как нервнорефлекторными импульсами, так и гуморально.

Дыхательные центры обеспечивают регуляцию ритма и частоты дыхания. Они посылают импульсы непосредственно к дыхатель­ным мышцам грудной клетки и к диафрагме. В свою очередь, центростремительные импульсы, поступающие от дыхательных мышц, рецепторов легких и дыхательных путей, поддерживают

его ритмическую деятельность, а также активность ретикулярной формации. Дыхательный центр тесно взаимосвязан с сердечно­сосудистым центром. Эта связь иллюстрируется ритмичным за­медлением сердечной деятельности в конце выдоха перед началом вдоха — феномен физиологической дыхательной аритмии.

На уровне продолговатого мозга располагается сосудодвига­тельный центр, который регулирует сужение и расширение сосудов. Деятельность сосудодвигательного и тормозящего сердца центров тесно взаимосвязана с ретикулярной формацией.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в обеспечении сложных рефлекторных актов (сосания, жевания, глотания, рвоты, чихания), благодаря которым осуществляется ориентировка в ок­ружающем мире и выживание индивидуума. В связи с важностью этих функций системы блуждающего, языкоглоточного, подъязыч­ного и тройничного нервов развиваются на самых ранних этапах онтогенеза. Даже при анэнцефалии (речь идет о детях, которые рождаются без коры больших полушарий) сохраняются акты со­сания, жевания, глотания. Сохранность этих актов обеспечивает выживаемость таких детей.

Важное функциональное значение имеет ретикулярная, или се­тевидная, формация ствола мозга. Сетевидная формация состоит из различных по величине и форме нервных клеток, а также из густой сети нервных волокон, идущих в различных направлениях и располагающихся главным образом вблизи желудочковой систе­мы. Ретикулярной формации придается основное значение в корково-подкорковых взаимоотношениях. Она располагается в средних этажах продолговатого мозга, гипоталамусе, сером веществе покрышки среднего мозга, варолиевом мосту.

К сетевидной формации подходят многочисленные коллатерали от всех афферентных (чувствительных) систем. Через эти колла­терали любое раздражение с периферии, направляясь в Опреде­ленные участки коры по специфическим путям нервной системы, достигает и сетчатой формации. Неспецифические восходящие системы (т. е. пути от ретикулярной формации) обеспечивают возбуждение коры больших полушарий, активизацию ее деятель­ности (см. цвет. рис. IV). Наряду с восходящими неспецифи­ческими системами в стволе мозга проходят нисходящие неспе­цифические системы, которые воздействуют на спинальные реф­лекторные механизмы.

Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полу­шарий (особенно с лимбической' системой). Благодаря этому формируется функциональная связь между высшими отделами центральной нервной системы и стволом головного мозга. Эта система получила название лимбико-ретикулярного комплекса или лимбико-ретикулярной оси. Этот сложный структурно-функциональ­ный комплекс обеспечивает интеграцию важнейших функций, в осуществлении которых участвуют различные отделы головного мозга. В свою очередь, ретикулярная формация получает также импульсы из мозжечка, подкорковых ядер, лимбической системы, которые обеспечивают эмоционально-адаптивные поведенческие реакции, мотивированные формы поведения. Однако степень обеспе­чения неспецифической системой адаптивных безусловнорефлектор­ных реакций у человека и у животных различна. Если у животных подкорковые образования и лимбическая система имеют ведущее значение в выполнении жизненно важных потребностей организма для его выживания в окружающей среде, то у человека в связи с доминированием коры деятельность глубинных структур мозга (подкорковых образований, лимбической системы, ретикулярной формации) в большей степени, чем у животного, подчинена коре больших полушарий. Ретикулярной формации принадлежит важ­ная роль в регуляции мышечного тонуса. Регуляция- мышечного тонуса проводится по двум видам ретикуло-спинальных путей. Быстро проводящий ретикуло-спинальный путь регулирует быст­рые движения; медленно проводящий ретикуло-спинальный путь — медленные тонические движения.

Ретикулярная формация продолговатого мозга принимает уча­стие в возникновении децеребрационной ригидности. При пере­резке ствола мозга выше продолговатого мозга понижается ак­тивность нейронов, оказывающих тормозящее влияние на мото­нейроны спинного мозга, что приводит к резкому повышению тонуса скелетной мускулатуры.

ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ

Черепные нервы в количестве 12 пар отходят от головного мозга. К ним относятся следующие нервы: I пара — обонятель­ный; II пара — зрительный; III пара — глазодвигательный; IV па­ра — блоковый; V пара — тройничный; VI пара — отводящий; VII пара — лицевой; VIII пара — преддверно-улитковый; IX па­ра — языкоглоточный; X пара — блуждающий; XI пара — доба­вочный; XII пара — подъязычный (форзац I).

По своему строению и функции черепные нервы не отлича­ются существенно от спинальных, за исключением I и II пар. Чувствительные волокна нервов — это периферические отростки нервных клеток, заложенные в специальных ганглиях, которые равноценны межпозвонковым узлам спинальных нервов. Централь- ны§ отростки этих клеток вступают в чувствительные ядра мозго­вого ствола, которые, по существу, являются аналогами задних рогов спинного мозга. Двигательные волокна черепных нервов начинаются от двигательных ядер ствола головного мозга, которые являются аналогами передних (двигательных) рогов спинного мозга. Однако в отличие от спинальных нервов, которые всида являются смешанными, три черепных нерва являются чувстви­тельными (обонятельный, зрительный и преддверно-улитковый), шесть — двигательными (глазодвигательный, блоковый, отводящий, лицевой, добавочный и подъязычный) и три — смешанными (трой­ничный, языкоглоточный и блуждающий).

I пара — обонятельный нерв. Образующие его нервные клетки первого нейрона лежат в верхнем отделе слизистой оболочки

носа. Они непосредственно воспринимают раздражение (молекулы пахучего вещества или волны от колебаний атомов в воздухе) и по центральным отросткам передают его дальше. Второй нейрон находится в обонятельной луковице, лежащей на основании мозга. По обонятельному тракту, начинающемуся от обонятельной луковицы, отростки вторых нейронов доходят до первичных обо­нятельных центров (обонятельный треугольник, зрительный бугор и другие образования, где лежит третий нейрон).

Волокна от третьего нейрона идут к корковым обонятельным центрам, которые находятся главным образом в гиппокамповой извилине (см. цвет. рис. V). Гиппокамповая извилина входит в так называемую лимбическую систему, которая принимает участие в регуляции вегетативных функций и эмоциональных реакций, связанных с инстинктами.

II пара — зрительный нерв, входит в систему зрительного анализатора. В сетчатой (внутренней) оболочке глаза располо­жен рецепторный аппарат — палочки и колбочки, воспринимающие световые раздражения. Первым нейроном являются ганглиозные клетки. Их периферические отростки соединены с палочками (ответственны за черно-белое восприятие) и колбочками (ответ­ственны за цветовое восприятие). Центральные отростки их состав­ляют зрительный нерв. Зрительные нервы через глазничное от­верстие выходят из глазниц в полость черепа, располагаясь на основании мозга. Кпереди от турецкого седла зрительные нервы делают частичный перекрест (хиазма зрительных нер­вов).

Перекрещиваются только волокна, идущие от внутрен­них половин сетчаток. Во­локна от наружных половин сетчаток остаются непере- крещенными (рис. 13).

В силу оптических свойств глаза левая половина сетчат­ки воспринимает свет с пра­вой стороны поля зрения и, наоборот, правая половина сетчатки воспринимает свет с левой стороны поля зрения.

Рис. 13. Анатомическое расположение обра­зований зрительного анализатора: 1 — хиаз­ма; 2 — зрительный бугор; 3 — затылочная доля коры больших полушарий.

Это означает, что левой по­ловине сетчатки соответст­вует правое поле зрения, а правой половине сетчатки соответствует левое поле зрения (рис. 14). Таким об­разом, после перекреста зри­тельных нервов каждый зри­тельный тракт несет во­

локна от наружной половины сетчатки своего глаза и внутрен­ней половины сетчатки противоположного глаза. Зрительные трак­ты направляются в первичные зрительные центры — наружное коленчатое тело, подушку зрительного бугра и в передние бугры четверохолмия. В наружных коленчатых телах зрительного бугра находится второй нейрон, от которого начинается путь в затылоч­ную часть коры головного мозга.

В передних буграх четверохолмия находится рефлекторный центр реакции зрачка на свет. При освещении глаза зрачок су­жается, при затемнении — расширяется (прямая реакция зрачка на свет). Однако при освещении одного глаза сужается зрачок и на противоположном глазе (содружественная реакция зрачка на свет).

Рефлекторная дуга зрачкового рефлекса замыкается на уровне четверохолмия. Часть волокон зрительного тракта заканчивается

Рис. 14. Топическая локализация проекций зрительного поля в образованиях зрительного анализатора.

в передних буграх четверо­холмия. Здесь импульс пе­редается в ядра глазодвига­тельных нервов своей и дру­гой стороны, за счет чего и происходит сужение зрач­ка на своей и противо­положной стороне.

III пара — глазодвига­тельный нерв, иннервирует мышцы, двигающие глазное яблоко, и мышцу, суживаю­щую зрачок и изменяющую кривизну хрусталика. Это изменение кривизны хруста­лика приспосабливает глаз к лучшему видению на близ­ком и дальнем расстоянии (аккомодация).

Глазодвигательный нерв иннервирует следующие мышцы: верхнюю, нижнюю, внутреннюю прямые, ниж­нюю косую, поднимающую верхнее веко. Ядра глазо­двигательного нерва распо­ложены в сером веществе под дном водопровода мозга на уровне верхних бугров четверохолмия. Этих ядер три: наружное парное ядро обеспечивает иннервацию глазодвигательных • мышц; внутреннее парное ядро ин­

нервирует мышцу, суживающую зрачок; внутреннее непарное ядро иннервирует цилиарную мышцу, изменяющую кривизну хрустали­ка. Волокна из ядер мозга выходят на его основание у внут­ренней стороны ножек, на границе их с мостом мозга. В полость глаз­ницы III нерв входит через глаз­ничную щель (рис. 15).

4. пара — блоковый нерв (дви­гательный) , иннервирует одну мышцу — верхнюю косую, пово­рачивающую глазное яблоко вниз и кнаружи. Ядро нерва располо­жено на дне водопровода мозга на уровне задних бугров четверо­холмия.

5. пара — тройничный нерв

(смешанный), осуществляет дви­гательную и чувствительную ин­нервацию. Обеспечивает проведе­ние чувствительности от кожи лица, переднего отдела воло­систой части головы, слизистой оболочки носовой и ротовой полостей, языка, глазного яблока, мозговых оболочек. Двигательные волокна нерва иннервируют жева­тельные мышцы. Чувствительные волокна тройничного нерва, по­добно спинномозговым нервам, начинаются в чувствительном ган­глии, лежащем на передней по­верхности пирамидки височной кости. Периферические отростки нервных клеток этого узла оканчи­ваются рецепторами в области

лица, волосистой части головы и т. д., а центральные их отростки идут в чувствительные ядра тройничного нерва, где расположены вто­рые нейроны чувствительных путей от лица. Идущие от них волокна (образующие так называемую петлю тройничного нерва) перехо­дят на противоположную сторону и присоединяются к медиальной петле (общему чувствительному пути от спинного мозга к зри­тельному бугру). Третий нейрон лежит в зрительном бугре.

Рис. 15. Схема иннервации глазодви­гательных мышц: глазодвигательным нервом (III) иннервируются верхняя прямая, нижняя косая мышцы; отво­дящим нервом (VI) — наружная пря­мая мышца и блоковым нервом (IV) — верхняя косая мышца.

Двигательное ядро находится в мосту. На основании мозга трой­ничный нерв выходит из толщи моста в области мосто-мозжеч­кового угла. От гассерова узла отходят три ветви тройничного нерва (рис. 16). Верхняя ветвь тройничного нерва — глазничный

Рис. 16 Схема чувствительной иннервации лица: а — глазничная ветвь тройничного нерва; б — верхнечелюстная ветвь тройничного нерва; в — нижнечелюстная ветвь тройничного нерва. Б — сегментарный характер чувствительной иннервации лица (/—5 — сегменты чувствительного ядра тройничного нерва и соответствующие им

зоны на лице).

нерв — выходит из полости черепа через верхнюю глазничную щель и иннервирует кожу лба, переднюю волосистую часть головы, верхнее веко, внутренний угол глаза, спинку носа, глазное яблоко, слизистую оболочку верхней части носовой полости, мозговую обо­лочку.

Вторая ветвь тройничного нерва — верхнечелюстной нерв — выходит из полости черепа через круглое отверстие (в области щеки под скуловой костью) и иннервирует кожу нижнего века, наружного угла глаза, верхней части щек, верхней губы, верхней, челюсти и ее зубов, слизистой оболочки нижней части носовой полости.

Третья ветвь тройничного нерва — нижнечелюстной нерв — выходит из черепа через овальное отверстие нижней челюсти и иннервирует кожу нижней части щеки, нижнюю губу, нижнюю челюсть и ее зубы, подбородок, слизистую оболочку щек, нижней части ротовой полости, языка. В составе третьей ветви проходят также двигательные волокна, иннервирующие жевательные мышцы.

6. пара—отводящий нерв (двигательный), иннервирует на­ружную прямую мышцу глаза, двигающую глазное яблоко кна­ружи. Ядро нерва расположено в заднем отделе моста в дне ромбо­видной ямки. Волокна нерва выходят на основание мозга на границе между мостом и продолговатым мозгом. Через верхнюю глазничную щель нерв проходит из полости черепа в глазницу.

7. пара — лицевой нерв (двигательный), иннервирует мими­ческую мускулатуру и мышцы ушной раковины. Ядро нерва распо­ложено на границе между мостом и продолговатым мозгом (см. цвет. рис. VI). Волокна нерва выходят из мозга в области мосто­мозжечкового угла и вместе с преддверно-улитковым нервом (VIII

пара) входят во внутреннее слуховое отверстие височной кости и оттуда в канал височной кости. В канале височной кости этот нерв идет вместе с промежуточным нервом, который несет чувстви­тельные волокна вкусовой чувствительности от передних 2/3 языка и вегетативные слюноотделительные волокна к подъязычным и под­челюстным слюнным железам. Выходит из черепа через шило- сосцевидное отверстие, разделяясь на ряд конечных веточек, ин­нервирующих мимические мышцы.

4. пара — преддверно-улитковый нерв, состоит из двух самостоятельных чувствительных нервов — улиткового (кохлеарно­го, собственно слухового) и вестибулярного (см. цвет. рис. VII).

Слуховой нерв имеет чувствительный узел (спиральный узел), который расположен в улитке лабиринта (внутреннее ухо). Пери­ферические отростки первых нейронов начинаются от кортиевого органа, являющегося воспринимающим прибором слухового пути. Центральные отростки клеток спирального узла образуют улит­ковую (кохлеарную) часть, которая выходит из внутреннего слухового отверстия височной кости и входит в вещество мозга. Эти волокна заканчиваются в находящихся в мосту двух ядрах слухового нерва. Здесь же находится и ряд других ядер, прини­мающих участие в образовании дальнейших путей для проведе­ния слуховых раздражений. В ядрах слуховых нервов находятся вторые нейроны, волокна от которых, частично перекрещиваясь, переходят на противоположную сторону, а частично идут по своей стороне, образуя так называемую боковую петлю, которая за­канчивается в первичных слуховых центрах — в задних буграх четверохолмия и во внутреннем коленчатом теле зрительного бугра. Во внутреннем коленчатом теле находится третий нейрон. Волокна из него через внутреннюю капсулу направляются в слу­ховую область коры больших полушарий (височная доля).

Нерв преддверия (вестибулярный) имеет чувствительный узел, располагающийся во внутреннем слуховом проходе. Перифери­ческие отростки клеток этого узла подходят к рецепторным клеткам в полукружных каналах внутреннего уха. Их центральные отростки входят в состав вестибулярного нерва, который идет к его ядрам, расположенным в покрышке моста. Ядра вестибулярных нервов тесно связаны с ядрами червя мозжечка, ядрами глазодвига­тельных нервов (посредством заднего продольного пучка), со зри­тельным бугром и через него с корой головного мозга, со спин­ным мозгом, с вегетативными ядрами промежуточного нерва. Вестибулярный аппарат является важным органом равновесия тела, имеет отношение к экстрапирамидной иннервации движений.

4. пара — языкоглоточный нерв (смешанный), содержит дви­гательные, чувствительные и вегетативные (парасимпатические) волокна. Нерв имеет четыре ядра: 1) двигательное — общее с блуждающим нервом; 2) чувствительное — общее с блуждающим нервом; 3) чувствительное вкусовое — общее -с промежуточным нервом; 4) вегетативное секреторное для околоушной слюнной железы — общее с промежуточным нервом.

Ядра расположены в продолговатом мозге. Этот нерв имеет два чувствительных узла, в которых лежат первые нейроны для чувствительной иннервации слизистой оболочки верхней половины глотки, язычка, мягкого нёба. Вторые нейроны лежат в общем с блуждающим нервом чувствительном ядре. Начинающиеся в слизистой оболочке вкусовые чувствительные волокна проводят вкусовые раздражения от задней трети части языка к вкусовому ядру, общему с промежуточным нервом.

Двигательные волокна языкоглоточного нерва иннервируют мышцы глотки, языка, мягкого нёба (совместно с блуждающим нервом). Способствуют акту глотания и артикуляции. Секретор­ные вегетативные волокна, начинающиеся из соответствующего ядра, общего с промежуточным нервом, иннервируют околоуш­ную железу. Ветви промежуточного нерва иннервируют подъязыч­ную и подчелюстные слюнные железы.

4. пара — блуждающий нерв (смешанный), осуществляет чув­ствительную иннервацию мозговых оболочек, наружного слухо­вого прохода, глотки, гортани, трахеи, бронхов, легких, желу­дочно-кишечного тракта и других органов брюшной полости. Двигательные волокна нерва иннервируют мышцы глотки, мягкого нёба (совместно с языкоглоточным нервом), гортани, надгортан­ника, непроизвольные мышцы трахеи и бронхов, пищевода, желудка, кишечника. Кроме того, этот нерв содержит секреторные волокна, идущие к желудку и поджелудочной железе, волокна, тормозя­щие работу сердца, а также волокна, идущие к кровеносным сосудам. Нерв имеет чувствительное и двигательное ядра (общие с языкоглоточным нервом), вегетативное ядро для иннервации внутренних органов.

Блуждающий нерв является проводником ощущений, посту­пающих от внутренних органов; он обеспечивает чувствитель­ность всего дыхательного и большей части пищеварительного тракта. Еще большее значение имеют ветви блуждающего нерва в регуляции кашлевого и рвотного рефлексов. Огромная роль принадлежит блуждающему нерву в регуляции деятельности сердца, дыхания, желудка, кишечника. Велика роль этого нерва и в регуляции тонуса кровеносных сосудов.

4. пара — добавочный нерв (двигательный), иннервирует гру­дино-ключично-сосковую и трапециевидную мышцы. Ядро нахо­дится в сером веществе спинного мозга (в его верхних шейных сегментах), однако корешок нерва входит через большое затылоч­ное отверстие в полость черепа, а затем выходит из полости черепа к мышцам. Функцией грудино-ключично-сосковой мышцы являет­ся наклон головы набок с поворотом ее в противоположную сторону; функцией трапециевидной мышцы является приподни­мание плеча, оттягивание плечевого пояса кзади и приведение лопатки к позвоночнику.

5. «пара—подъязычный нерв (двигательный), иннервирует мышцы языка. - Ядро нерва расположено на дне ромбовидной ямки. Выходит из полости черепа через канал подъязычного нерва.

СПИННОЙ МОЗГ И СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Спинной мозг расположен в канале позвоночного столба. Верхняя граница находится на уровне верхнего края I-го шейного позвонка, нижняя граница — на уровне I—П-го поясничного поз­вонка. В верхних отделах спинной мозг без резкой границы пере­ходит в продолговатый мозг головного мозга. В нижних отделах спинной мозг переходит в мозговой конус, который продолжается в концевую нить. В верхних участках концевой нити имеются элементы нервной ткани; в основном же она представляет собой сращенное твердой мозговой оболочкой соединительнотканное об­разование.

Между стенками позвоночного канала и спинным мозгом име­ется пространство, заполненное жировой тканью и оболочками мозга; между листками паутинной и мягкой мозговой оболочек циркулирует спинномозговая жидкость.

Спинной мозг делится на шейный, грудной, поясничный, крест­цовый и копчиковый отделы (рис. 17). Каждый из этих отделов делится на сегменты по числу выходящих пар корешков спин­номозговых нервов. Сегмент — это отрезок спинного мозга, дающий начало одной паре нервов. Шейный отдел имеет восемь сегмен­тов, грудной — двенадцать, поясничный — пять, крестцовый — пять, копчиковый — один-два. Спинной мозг имеет одинаковый диаметр не на всем протяжении: в двух местах он имеет утолще­ния — шейное, соответствующее выходу спинномозговых нервов, идущих к верхним конечностям, и поясничное, соответствующее выходу нервов для иннервации нижних конечностей.

На поперечном разрезе спинного мозга центрально располо­жено серое вещество. Оно имеет форму бабочки с расправлен­ными крыльями или буквы «Н» (рис. 18). В сером веществе различают передние и задние рога спинного мозга. В центре серо­го вещества находится узкий центральный канал. Расположен­ная кпереди от центрального канала перемычка серого вещества называется передней серой спайкой; расположенная кзади — задней серой спайкой. В нижнешейном и верхнегрудном отделах спинного мозга расположены боковые рога спинного мозга.

В передних рогах спинного мозга расположены периферичес­кие двигательные, или моторные, нейроны. К ним подходят волокна пирамидного пути. От периферического мотонейрона начинаются волокна передних корешков. В задних рогах спинного мозга на­ходятся чувствительные клетки — вторые нейроны болевой и темпе­ратурной чувствительности и проприоцепторов мозжечка. В боко­вых рогах находятся нейроны вегетативной системы. В спинном мозге, как и в головном, имеется определенная топическая проекция различных участков тела, причем этот принцип сохра­няется как в сером, так и в белом веществе (рис. 19).

Белое вещество спинного мозга разделяют на несколько от­делов. Между передними рогами спинного мозга и центрально расположенной передней срединной щелью находятся так назы­ваемые передние канатики спинного мозга. Между передними и задними рогами спинного мозга находятся боковые канатики. Между задними рогами и расположенной по задней поверхности спинного мозга задней срединной бороздой находятся задние канатики спинного мозга. В канатиках спинного мозга распола­гаются нервные проводники.

В передних канатиках спинного мозга проходят имеющие отношение к движениям нисходящие проводники: неперекрещен- ный передний пирамидный путь и пути экстрапирамидной иннер­вации. Все они оканчиваются у моторных нейронов.

В боковых канатиках спинного мозга проходят как нисходя­щие, так и восходящие пути. К нисходящим путям относится

Рис. 17. Схема спинного мозга и срезы соответственно его отделам: 1— шейный отдел; 2—грудной отдел; 3—поясничный отдел; 4—крестцовый отдел; 1.V — срез иа уровне V сегмента шейного отдела; 2.II — срез на уровне второго грудного сегмента; 3.VIII — срез на уровне восьмого грудного сегмента; 4.1 — срез на уровне первого поясничного сегмента; 5.III — срез на уровне третьего поясничного сег­мента; 6.1 — срез на уровне первого крестцового сегмента; 7.III — срез на уровне третьего крестцового сегмента.

Рнс. 18. Поперечный разрез спнниого мозга: / — передний рог; 2 — задний рог; 3 — центральный каиал; 4 — передний корешок; 5 — задний корешок; 6 — межпоз­вонковый узел; 7— спинномозговой нерв.

Рис. 19. Схема двигательной н чувствительной проекции в спинном мозге. Схема­тически представлена локализация области большого пальца: 1 — корково-спиналь­ный путь; 2 — мотонейрон спинного мозга; 3 — двигательные волокна спинномоз­гового нерва; 4 — зона иннервации большого пальца; 5 — чувствительные волокна нерва; 6 — чувствительный нейрон заднего рога; 7 — путь глубокой чувствитель­ности; 8 — путь поверхностной чувствительности.

пирамидный перекрещенный путь, заканчивающийся посегментно у мотонейронов передних рогов; они передают импульсы произ­вольных движений периферическим мотонейронам; руброспиналь- ный путь и ретикуло-спинальный путь. Они имеют отношение к экстрапирамидной иннервации и передают коррегирующие им­пульсы к передним рогам спинного мозга и через них к мышцам.

Восходящие пути боковых канатиков спинного мозга являют­ся чувствительными: спинно-таламический путь (волокна вторых нейронов болевой, температурной и частично тактильной чувстви­тельности) ; спинно-мозжечковые пути (их два — задний и перед­ний — волокна вторых нейронов проприорецепторов мозжечка).

В задних канатиках спинного мозга проходят восходящие проводники осознанной проприоцептивной чувствительности, несу­щие импульсы через зрительный бугор в кору головного мозга.

Таким образом, волокна всех нисходящих проводников за­канчиваются у клеток передних рогов, за счет чего периферический мотонейрон получает импульсы от всех отделов нервной систе­мы, имеющих отношение к мышечному тонусу, координации дви­жений и к совершению движения.

Между отдельными сегментами спинного мозга существуют тесные связи, которые устанавливаются за счет специальных ассоциативных клеток и волокон. Этот аппарат называется соб­ственным аппаратом спинного мозга.

У простейших позвоночных каждый сегмент спинного мозга иннервирует строго определенный отрезок тела: кожу и мышцы. Каждый такой отрезок тела называют метамером (см. цвет, рис. VIII). По мере развития головного мозга функция спин­ного мозга видоизменяется. Рядом с собственным аппаратом спинного мозга развиваются разнообразные проводящие пути.

Метамерный характер иннервации довольно отчетливо сохра­няется для межреберных мышц. В иннервации мышц живота и спины из-за слияния мышц разных миотомов происходит за­хождение областей иннервации отдельных сегментов, нахождение их друг на друга. В мышцах конечностей наложение областей иннервации отдельных сегментов друг на друга пошло уже таким образом, что одна и та же мышца иннервируется не одним, а несколькими соседними сегментами спинного мозга, а один и тот же сегмент иннервирует не одну, а несколько мышц (см. цвет, рис. IX).

Чувствительная иннервация кожи также стала многосегмен­тарной. Один и тот же участок кожи снабжается чувствительны­ми волокнами от нескольких соседних сегментов спинного мозга.

К физиологическим механизмам собственного аппарата спин­ного мозга относятся спинномозговые рефлексы, которые в опре­деленной степени связаны с сегментами спинного мозга.

К механизмам собственного аппарата спинного мозга отно­сятся также защитные рефлексы — ответы на раздражения вред­ного характера, как правило, сопровождающиеся болевыми раздра­жениями.

Пример защитного рефлекса - отдергивание руки при случайном соприкосновении с горячим предметом.

В шейном утолщении спинного мозга концентрируются нейро­ны для иннервации верхних конечностей, в поясничном — для иннервации нижних конечностей. В конусе спинного мозга дви­гательных клеток уже нет; там находятся только чувствительные клетки и клетки для иннервации тазовых органов. В спинном мозге находятся некоторые центры вегетативной иннервации {внутренних органов и кровеносных сосудов). Так, в крестцовом отделе расположен центр иннервации мочевого пузыря, прямой кишки и половых органов. В боковых рогах нижнешейных и верх­негрудных сегментов находятся клетки, от которых начинаются волокна вегетативной иннервации, вступающие в узлы погранично­го симпатического ствола.

Спинномозговой нерв образуется путем слияния переднего (двигательного) и заднего (чувствительного) корешков. Направ­ляясь на периферию, смежные нервы соединяются друг с другом, обмениваются волокнами. Эти соединения нервов называются нервными сплетениями.

Из спинномозговых нервов I — IV шейных сегментов спин­ного мозга образуется шейное сплетение, которое лежит на шее под грудино-ключично-сосковой мышцей. Оно дает начало несколь­ким нервам, иннервирующим кожу задней поверхности головы, нижнебоковой поверхности лица, ушной раковины, над-, под­ключичной и верхнелопаточной области.

Диафрагмальный нерв иннервирует грудобрюшную перего­родку, которая принимает участие в акте дыхания. При пораже­нии нерва возникает нарушение дыхания.

Из волокон V — VIII шейных и I — II грудных спинномоз­говых нервов образуется плечевое сплетение. Оно лежит в над­ключичной и подключичной ямках. Из этого сплетения выходят нервы, иннервирующие кожу и мышцы верхнего плечевого пояса.

Грудные нервы являются смешанными спинальными нервами. Верхние два нерва принимают участие в образовании плечевого сплетения, нижний — грудной — в образовании поясничного спле­тения. Грудные нервы иннервируют мышцы грудной клетки (принимающие участие в акте вдоха), мышцы спины и брюшного пресса. Чувствительные волокна иннервируют кожу наружной и передней поверхностей грудной клетки и живота. Из ветвей I—IV поясничного и частично XII грудного нервов образуется поясничное сплетение. Оно расположено кпереди от поясничных позвонков. Нервы этого сплетения иннервируют кожу и мышцы бедра.

Ветви V поясничного и I—II крестцовых спинальных нервов образуют крестцовое сплетение, главным нервом которого явля­ется седалищный нерв. Он смешанный. В области подколенной ямки он делится на малоберцовый и большеберцовый нервы. Зыше разделения седалищного нерва от него отходят веточки, иннер­вирующие мышцы, сгибающие голень. Малоберцовый и больше­берцовый нервы иннервируют кожу и мышцы голени и стопы.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует внутрен­ние органы, сосуды, непроизвольные мышцы, железы. Определение «вегетативная» означает «растительная» в отличие от анималь- ной — «животной». Это деление единой нервной системы, однако, является условным, так как ВНС иннервирует не только внутрен­ние органы. В тесном взаимодействии с эндокринными и гумо­ральными процессами ВНС поддерживает постоянство внутрен­ней среды, обеспечивает трофическую иннервацию скелетных мышц (т. е. функцию их питания, обмена веществ).

ВНС состоит из двух отделов — симпатического и парасимпа­тического, имеющих свои центры в различных отделах головного и спинного мозга. Функциональное влияние симпатического и па­расимпатического отделов ВНС на внутренние органы диамет­рально противоположно.

ВНС имеет центральный и периферический отделы (см. цвет, рис. X). Центральный отдел расположен в коре головного мозга. В регуляции вегетативных функций большая роль принадлежит лобным и височным долям головного мозга. Особое место в регу­ляции вегетативных функций принадлежит лимбической системе. Она принимает участие в регуляции сна и бодрствования, в форми­ровании мотивации и многоплановых вегетативно-висцеральных и поведенческих реакций. Центральный отдел вегетативной регу­ляции оказывает координирующее и контролирующее влияние на деятельность ВНС через подбугровую область. Гипоталамус имеет три группы ядер: переднюю, среднюю и заднюю. Каждая группа ядер осуществляет регуляцию специфических функций. Гипота­ламус принимает участие в регуляции всех видов обмена веществ, эндокринных функций, половой сферы, сердечно-сосудистой и ды­хательной систем, деятельности желудочно-кишечного тракта, температуры, сна и бодрствования и т. п.

Симпатическая система расширяет зрачок, учащает сердеч­ные сокращения, повышает артериальное давление, расширяет бронхи и уменьшает выделение слюны, ослабляет перистальтику кишечника, суживает периферические сосуды (эффект «гусиной» кожи). Симпатический отдел ВНС представлен в спинном мозге ядрами боковых рогов на уровне VIII-го шейного — Ш-го пояс­ничного сегментов. От них идут волокна, заканчивающиеся в пограничном симпатическом стволе. Пограничный симпатический ствол имеет 20—25 узлов, соединенных продольными волокнами и расположенных на передней поверхности позвоночника. От пограничного симпатического ствола отходят волокна к спинно­мозговым нервам и к вегетативным нервным сплетениям. От ве­гетативных нервных сплетений нервные волокна идут к внутрен­ним органам, сосудам, железам внутренней и внешней секреции. В составе спинальных нервов проходят вегетативные волокна к мышцам и коже.

Парасимпатическая система суживает зрачок, вызывает усилен­ное выделение жидкой слюны, урежает сердечные сокращения и понижает давление крови, суживает бронхи, усиливает перисталь­тику кишечника и вызывает его спазмы, расширяет перифери­ческие кровеносные сосуды, вызывает покраснение кожи. Пара­симпатический отдел ВНС имеет ядра в стволе головного мозга; ядра глазодвигательного нерва, иннервирующие непроизвольные мышцы глаза — суживающую зрачок и аккомодационную; секреторные слюноотделительные ядра языкоглоточного и промежуточного нер­вов для околоушной, подчелюстной и подъязычной слюнных желез; висцеральные ядра блуждающего нерва. Вегетативные центры спинного мозга, расположенные в крестцовом отделе, иннерви­руют мочевой пузырь, прямую кишку и половые органы.

ОБЗОР ОСНОВНЫХ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ СТВОЛА ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

Проводящие пути восходящего и нисходящего направления располагаются в белом веществе ствола головного мозга и в спин­ном мозге. Нисходящие пути проводят к спинному мозгу двига­тельные импульсы из коры головного мозга (пирамидный путь), а также импульсы, помогающие правильному осуществлению дви­гательного акта (экстрапирамидные пути) из различных отделов нервной системы — подкорковых образований и ствола головного мозга. Нисходящие двигательные пути заканчиваются на пери­ферических мононейронах спинного мозга посегментно, они ока­зывают существенное влияние на его рефлекторную деятельность. При поражении пирамидных путей рефлекторные механизмы спинного мозга растормаживаются, наблюдается усиление реф­лексов спинного мозга и тонуса мышц, выявляются защитные рефлексы, а также рефлексы, которые в норме наблюдаются толь­ко у грудных детей.

Восходящие пути передают чувствительные импульсы с пери­ферии (кожи, слизистых оболочек, мышц, суставов и т. д.) к коре головного мозга двумя путями: по так называемым специфи­ческим системам проводников (через восходящий проводник и зрительный бугор) и по неспецифической системе — через рети­кулярную формацию ствола головного мозга. Все чувствительные проводники отдают коллатерали ретикулярной формации. Послед­няя активирует кору головного мозга, распространяя импульсы по разным отделам коры. Ее влияние на кору оказывается диф­фузным, тогда как специфические проводники посылают свои импульсы лишь в определенные проекционные зоны. Кроме того, ретикулярная формация участвует в регуляции разнообразных вегетативно-висцеральцых и сенсомоторных функций организма. Таким образом, различные отделы мозга постоянно взаимодей­ствуют благодаря проводящим путям, осуществляющим интегра­цию целостных функций.

К нисходящим относятся следующие пути:

1. Корково-спинальный (пирамидный) путь—проводит импуль­сы произвольных движений от двигательной зоны коры головного мозга в спинной мозг.

На границе со спинным мозгом пирамидный путь подверга­ется неполному перекресту. Перекрещенный путь спускается в спинной мозг по боковому канатику и принимает участие в ин­нервации мышц верхних и нижних конечностей. Неперекрещен- ный нуть по переднему канатику спинного мозга подходит к пери­ферическим мотонейронам и принимает участие в иннервации мышц шеи, туловища, промежности (см. цвет. рис. XI).

2. Корково-стволовой путь — это путь от двигательной зоны коры головного мозга к двигательным ядрам черепных нервов. Оканчивается на уровне этих ядер, вступая в контакт с мото­нейронами, и принимает участие в иннервации мышц лица, языка, гортани, глотки и мышц глазного яблока.

3. Руброспинальный путь идет от красных ядер среднего мозга к мотонейронам спинного мозга. Имеет важное значение для экстрапирамидного обеспечения движений.

4. Корково-мосто-мозжечковые пути (их два: лобно-мосто- мозжечковый и затылочно-височно-мосто-мозжечковый) проходят из коры головного мозга к собственным ядрам моста и от них к коре мозжечка противоположной стороны. Эти импульсы кор­ригируют деятельность мозжечка.

5. Задний продольный пучок начинается от ядра Даркшевича и заканчивается посегментно у мотонейронов спинного мозга. Имеет связи со всеми ядрами глазодвигательных нервов и вести­булярного нерва. Обеспечивает одновременность поворота глаз­ных яблок и головы, содружественность движений глазных яблок.

6. Текто-спинальный путь начинается от ядер покрышки четве­рохолмия и заканчивается у клеток передних рогов шейных сегмен­тов, устанавливает связи экстрапирамидной системы, а также подкорковых центров зрения и слуха с шейной мускулатурой.

7. Ретикуло-спинальный путь идет от ретикулярной формации ствола головного мозга к мотонейронам спинного мозга, осущест­вляет большое влияние на функции спинного мозга.

К восходящим относятся следующие чувст­вительные пути:

1. Спинно-таламический путь проводит болевую, температурную и частично тактильную чувствительность от клеток заднего рога через переднюю серую спайку спинного мозга в зрительный бугор (см. цвет рис. XII).

2. Ганглио-бульбо-таламический путь—проводник суставно­мышечной, тактильной, вибрационной чуствительности, чувства давления, веса. Проводники прерываются в ядрах продолговатого мозга, откуда выходят, делают перекрест и соединяются с волокна­ми спинно-таламического пути. Их общий путь называется ме­диальной (внутренней) петлей, которая заканчивается в зритель­ном бугре.

3. Петля тройничного нерва присоединяется к внутренней петле, подходя к ней с противоположной стороны.

4. Боковая, или латеральная, петля — слуховой путь ствола мозга. Начинается в ядрах слухового нерва и заканчивается во внутреннем коленчатом теле и в заднем бугре четверохолмия.

5. Спинно-мозжечковые пути. Их два; несут проприоцептив- ную информацию в мозжечок, который достигают через ножки мозжечка.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ МОЗГА

Кровоснабжение головного мозга осуществляется двумя арте­риальными системами: внутренней сонной артерией и позво­

ночной артерией.

Внутренняя сонная артерия слева отходит непосредственно от аорты, справа — от подключичной артерии. В полость черепа она проникает через специальный канал и входит туда по обе сторо­ны турецкого седла и перекреста зрительных нервов. Здесь от нее сразу же отходит ветвь — передняя мозговая артерия. Обе передние мозговые артерии соединяются друг с другом с помощью передней соединительной артерии. Непосредственным продолжением внутренней сонной артерии является средняя мозговая артерия.

Позвоночная артерия отходит от подключичной артерии, проходит в канале поперечных отростков шейных позвонков, про­никает в череп через большое затылочное отверстие и распо­лагается на основании продолговатого мозга. На границе про­дольного мозга и моста мозга обе позвоночные артерии соеди­няются в один общий ствол — основную артерию. Основная артерия разделяется на две задние мозговые артерии. Каждая из которых при помощи задней соединительной артерии соеди­няется со средней мозговой артерией. Так на основании мозга получается замкнутый веллизиев круг (см. цвет. рис. XIII): ос­новная артерия, задние мозговые артерии, средние мозговые ар­терии и передние мозговые артерии, соединенные между собой.

От каждой позвоночной артерии отходят и направляются вниз к спинному мозгу две веточки, которые сливаются в одну переднюю спинномозговую артерию. Таким образом, на основании продолговатого мозга образуется второй артериальный круг — круг Захарченко.

Подобное строение кровеносной системы мозга обеспечивает равномерное распределение кровотока по всей поверхности мозга и компенсацию мозгового кровообращения в случае его наруше­ния. Благодаря определенному соотношению давления крови в веллизиевом круге не происходит забрасывания крови из одной внутренней сонной артерии в другую. В случае же закупорки одной сонной артерии происходит компенсация за счет другой сонной артерии.

Передняя мозговая артерия снабжает кору и подкорковое белое вещество внутренней поверхности лобной и теменной долей, нижнюю поверхность лежащей на глазнице лобной доли, узкий ободок передней и верхней частей наружной поверхности лобной и темен­ной долей (верхние отделы передней и задней центральных изви­лин), обонятельный тракт, передние ⁴/₅ мозолистого тела, часть хвостатого и чечевицеобразного ядер, переднее бедро внутренней капсулы.

Нарушение мозгового кровообращения в бассейне передней мозговой артерии приводит к поражению указанных областей мозга, в результате чего возникают нарушения движений и чувстви­тельности в противоположных конечностях (больше выраженные в ноге, чем в руке). Возникают также своеобразные изменения психики за счет поражения лобной доли мозга.

Средняя мозговая артерия снабжает кровью кору и подкор­ковое белое вещество большей части наружной поверхности лобной и теменной долей (за исключением верхней трети передней и задней центральных извилин), среднюю часть затылочной доли и большую часть височной доли. Средняя мозговая артерия снабжает также кровью колено и передние ²/з внутренней капсулы, часть хвостатого, чечевицеобразного ядер и зрительного бугра. Нарушение мозгового кровообращения в бассейне средней мозговой артерии приводит к двигательным и чувствительным нарушениям в противоположных конечностях, а также к нарушениям речи и гностико-праксических функций (при локализации поражения в доминантном полушарии).

Задняя мозговая артерия снабжает кровью кору и подкорковое белое вещество затылочной доли (за исключением средней ее части на выпуклой поверхности полушария), задний отдел теменной доли, нижнюю и заднюю части височной доли, задние отделы зритель­ного бугра, гипоталамуса, мозолистого тела, хвостатого ядра, а также четверохолмия и ножки мозга. Нарушения мозгового крово­обращения в бассейне задней мозговой артерии приводят к рас­стройству зрительного восприятия, нарушению функции мозжечка, зрительного бугра, подкорковых ядер.

Ствол головного мозга и мозжечок обеспечиваются кровью задними мозговыми, позвоночными и основной артериями. При расстройствах кровообращения в стволе головного мозга наступают тяжелые нарушения жизненно важных функций, потеря сознания и другие симптомы из-за нарушения ретикулярной формации, ядер черепных нервов и проводящих путей.

Кровоснабжение спинного мозга осуществляется передней и двумя задними спинальными артериями, анастомозирующими между собой. Эти артерии получают кровь от позвоночных артерий. Нарушения кровообращения в системе артерий спинного мозга приводят к выпадению функций соответствующих сегментов.

Отток крови из головного мозга происходит по системе поверх­ностных и глубоких мозговых вен, которые впадают в венозные синусы твердой мозговой оболочки. Из венозных синусов кровь оттекает по внутренним яремным венам и впадает в конце концов в верхнюю полую вену. Из спинного мозга венозная кровь собира­ется в две крупные внутренние вены и в наружные вены.

В процессе эмбрионального развития мозга в переднем конце первичной нервной трубки, из которой развивается головной мозг,, образуются полости. Из этих полостей формируются желудочки мозга. Система желудочков мозга состоит из боковых, III и IV желудочков (рис. 20). III и IV желудочки соединены водопроводом мозга. Боковые желудочки расположены в глубине полушарий мозга. Они имеют передний рог (расположенный в лобной доле); тело (расположенное в глубине теменной доли); задний рог (в заты­лочной доле); нижний рог (в височной доле).

III желудочек имеет полость щелевидной формы и располагается в средней плоскости, сообщаясь с боковыми желудочками посред­ством межжелудочковых отверстий и с IV желудочком посредством водопровода мозга. IV желудочек представляет собой расширение центрального канала спинного мозга. Дно IV желудочка имеет ромбовидную форму и образовано задней поверхностью продолго­ватого мозга, моста мозга и ножками мозжечка. В нижнем отделе дна лежат ядра блуждающего и языкоглоточного нервов. В нижнем отделе ромбовидной ямки располагаются ядра добавочного нерва. В боковых карманах ромбовидной ямки преимущественно распо­лагаются ядра вестибулярного нерва.

При патологических процессах в желудочковой системе насту­пают нарушения ликворообращения, тяжелые головные боли, нару­шения вегетативной функции и др.

Рис. 20. Желудочки головного мозга: 1, 2— передние рога боковых желудочков; 3— третий желудочек; 4— четвертый желудочек.

Головной и спиннои мозг заключены в твердую, паутинную и мягкую оболочки. Твердая мозговая оболочка наружная. Она представляет собой очень плотную пластинку, которая непрерывно выстилает изнутри череп и спинномозговой канал. Вторым своим листиком она покрывает головной и спинной мозг. Оба листика (внутренний и наружный) твердой мозговой оболочки на большой площади сращены друг с другом. Там, где они не сращены, образу­ются синусы — ложа для оттоков венозной крови из мозга.

Паутинная оболочка выстилает внутреннюю поверхность твердой оболочки. Между паутинной и твердой оболочками имеется так называемое субдуральное пространство.

Мягкая мозговая оболочка находится в непосредственном со­прикосновении с веществом мозга. Эта оболочка срастается с веще­ством мозга.

Рис. 21. Схема циркуляции спинномозговой жидкости.

В углублениях между мозго­выми извилинами находятся не­большие щелевидные простран­ства. На основании мозга имеются выстланные мозговыми оболоч­ками большие полости. Эти по­лости называются цистернами. В них имеется скопление спинно­мозговой жидкости. Большая ци­стерна лежит под мозжечком и над продолговатым мозгом, основ­ная цистерна — на основании мозга. Конечная цистерна начи­нается со П-го поясничного поз­вонка, где заканчивается спин­ной мозг, и располагается в самой нижней части спинномозгового ка­нала.

Между спинномозговой жид­костью желудочков мозга и суб- арахноидальным пространством существует сообщение через от­верстия в IV желудочке (сообще­ние IV желудочка с большой ци­стерной) .

Основным направлением тока спинномозговой жидкости является следующее направление: боковые желудочки — межжелудочковые отверстия — III желудочек — во­допровод мозга — IV желудо­чек — отверстия между IV желу­дочком и большой цистерной —

большая цистерна и субарахноидальное пространство головного мозга — центральный канал и субарахноидальное пространство спинного мозга — конечная цистерна спинного мозга (рис. 21).

Оболочки мозга и спинномозговая жидкость окружают мозг снаружи и являются для него механической защитой от толчков и сотрясений. Спинномозговая жидкость имеет также отношение к питанию мозга и обмену веществ. Некоторые отработанные в процессе обмена веществ мозговой тканью вещества выводятся в венозное русло. Кроме того, спинномозговая жидкость создает осмотическое равновесие в тканях мозга.

На границе кровь — спинномозговая жидкость имеется так назы­ваемый гематоэнцефалический барьер (от. греч. haema — кровь, encephalon — мозг). Он играет важную роль, обеспечивая проник­новение из крови в мозг лишь определенных веществ. Так, многие лекарственные вещества, вводимые в кровь, не попадают в мозг, хотя легко обнаруживаются в других тканях. Эту «барьерную» роль выполняют клетки глии и внутреннего слоя капилляров мозга. Нарушение его функций приводит к повышенной ранимости мозга при инфекционных и других заболеваниях организма.