Цитоплазма. Химический состав, физико-химические свойства, структурная организация. Цитоскелет.
Цитоплазма (греч. citos – клетка, plazma – вылепленная) – это внутренняя среда клетки. Включает гиалоплазму, цитоскелет, органоиды и включения.
❇ Гиалоплазма (матрикс) заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Это тонкозернистое, полупрозрачное, вязкое, студенистое вещество цитоплазмы.
Химический состав. Гиалоплазма – это коллоидный раствор с высоким содержанием воды и белков. Гиалоплазма способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное. Состав гиалоплазмы определяет осмотические свойства клетки.
Н2О 70 – 75%,
белки 10 – 20%,
липиды 1 – 5%,
углеводы 0,2 – 2%,
нуклеиновые кислоты 1 – 2%,
минеральные соединения 1 – 1,5%,
АТФ и другие низкомолекулярные органические вещества 0,1 – 0,5%.
Функции: 1) транспортная: обеспечивает перемещение веществ в клетке;
обменная: является средой для протекания химических реакций внутри клетки;
3) собственно внутренняя среда клетки, в которую погружены все другие компоненты цитоплазмы и ядро.
Цитоскелет представлен микротрубочками, микрофиламентами и микрофибриллами (промежуточными филаментами).
Микротрубочки представляют собой длинные полые неветвящиеся цилиндры диаметром 20 – 30 нм, которые образуют эластичную трехмерную сетку по всему объему цитоплазмы. Они собираются из глобулярных белков тубулинов в результате их полимеризации. Тубулин постоянно присутствует в цитоплазме, является субъединицей микротрубочек. В стенке микротрубочек насчитывается 13 субъединиц тубулина. Образование микротрубочек идет путем самосборки.
Микротрубочки создают направление упорядоченного перемещения веществ в клетке. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина.
· Микрофибриллы или промежуточные филаменты – это пучки нитей, локализованные по периферии клетки и вокруг ядра. Их называют скелетными фибриллами. Они тоньше микротрубочек, но толще микрофиламентов, за что и получили своё название. Максимальное их скопление выявляется в местах наибольшего растяжения и сжатия клетки. По химической природе промежуточные филаменты представлены разнообразными классами белков, это тканеспецифичные структуры.
Микрофиламенты – это белковые нити толщиной около 4 нм. Большинство из них образовано молекулами актинов, которых выявлено около 10 видов.
Строение и функции органоидов общего назначения: эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии, пластиды, рибосомы, клеточный центр, микротрубочки. Органоиды специального назначения.
ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (РЕТИКУЛУМ)
Органоид общего значения, имеющий одномембранный принцип строения. В 1945 году К.Портер с сотрудниками увидел в электронном микроскопе большое число мелких вакуолей и каналов, соединяющихся друг с другом и образующих что-то наподобие рыхлой сети (ретикулум). Было видно, что стенки этих вакуолей и канальцев ограничены тонкими мембранами.
Структура: ЭПС представляет собой сеть из пузырьков, каналов, цистерн, густо оплетающих центральную часть цитоплазмы (эндоплазму) и занимающих 50-70 % ее объема.
Различают два вида ЭПС: гранулярную (зернистую, шероховатую) и агранулярную (гладкую). На мембранах гранулярной сети расположены рибосомы, на гладкой их нет.
Основными функциями ЭПС являются: синтетическая – на гранулярной – синтез белка в рибосомах, на гладкой – углеводов и липидов; транспортная – синтезированные вещества перемещаются по каналам ЭПС внутри клетки и за её пределы.
Типы ЭПС
Шероховатая (гранулярная) ЭПС |
Гладкая (агранулярная) ЭПС |
В структуре преобладают цистерны, несущие на мембране гранулы. |
Преобладают каналы и пузырьки, просвет которых отграничен от цитоплазмы одной мембраной, на которой гранулы отсутствуют. |
Гранулы – рибосомы |
Рибосомы отсутствуют, в мембрану встроены ферменты по принципу каталитического конвейера. |
Функции: 1) синтез белков. В отличие от свободных рибосом цитоплазмы, которые синтезируют белки для «домашнего» пользования, на гранулярной ЭПС происходит синтез «экспортируемых» белков клетки и их сегрегация; 2) синтез ферментов для внутриклеточного пищеварения; 3) синтез структурных белков клеточных мембран; 4) транспортная; 5) компартментализация |
Функции: 1) синтез липидов (главным образом, предшественников стероидов); 2)синтез углеводов (олигосахаридов); 3)образование пероксисом, вакуолей растительных клеток; 4) детоксикация вредных веществ (например, барбитураты, аспирин и др. в гладкой ЭПС клеток печени); 5) депонирование ионов кальция (Ca2+) в саркоплазматическом ретикулуме поперечнополосатых мышц; 6) транспортная; 7) компартментализация |
КОМПЛЕКС (АППАРАТ) ГОЛЬДЖИ
Органоид общего значения, имеющий одномембранный принцип строения. В 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи выявил и описал в нервных клетках образования, которые он назвал «внутренним сетчатым аппаратом».
Структурной и функциональной единицей комплекса Гольджи является диктиосома. В растительной клетке количество диктиосом больше, чем в животной.
На одну диктиосому приходятся 4–8 цистерн в виде уплощенных мешочков d = 0,05–10 нм. Цистерны располагаются одна над другой наподобие стопки блинов на расстоянии 25–30 нм друг от друга, никаких структурных связей между ними нет. Число диктиосом варьирует от одной до нескольких тысяч в зависимости от вида клетки. Это образование имеет чашеобразную форму и тесно связано с гладкой ЭПС.
Функции: 1) место сортировки, созревания, хранения, упаковки и выведения веществ, синтезированных в клетке;
2) образование секреторных гранул (включений);
3) посредник между ЭПС и цитоплазматической мембраной в процессе экзоцитоза;
участие в метаболических процессах (синтез полисахаридов) и химических преобразованиях (синтез стероидов);
5) образование первичных лизосом;
6) участие в формировании клеточных мембран;
7) компартментализация.
ЛИЗОСОМЫ
Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения. В 1949 году группа биохимиков во главе с Де Дювом открыла лизосомы как мембранные внутриклеточные частицы.
Форма: сферическая.
Размеры: 0,2 – 1,0 мкм.
Структура: лизосома представляет собой пузырек, отграниченный от цитоплазмы однослойной мембраной, который несет более 60 протеолитических ферментов (20% из них сосредоточены на мембране лизосом, 80% – внутри).
Типы: 1) первичные лизосомы;
2) вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли);
3) остаточные тельца (телолизосомы);
4) аутофагосомы.
Первичные лизосомы – это пузырьки d=100 нм, отшнуровавшиеся от комплекса Гольджи и содержащие протеолитические ферменты (гидролазы). В дальнейшем, когда первичная лизосома сливается с фагосомой (пиносомой) – вакуолью, содержащей субстрат, она становится вторичной лизосомой. Внутри пищеварительной вакуоли происходит внутриклеточное переваривание. Судьба поглощенных биогенных веществ заключается в их расщеплении гидролазами до мономеров и в транспорте этих мономеров через мембрану лизосомы в состав гиалоплазмы, где они повторно утилизируются, включаются в различные синтетические и обменные процессы. Однако расщепление в ряде клеток может идти не до конца. Тогда в лизосомах накапливаются непереваренные продукты, в них нет ферментов, такие лизосомы получили название телолизосом. У человека при старении организма в клетках мозга, печени, мышечных волокнах в телолизосомах находят «пигмент старения» – липофусцин. Судьба остаточных телец может быть двоякой: одни выбрасываются из клетки путем экзоцитоза, другие (липофусциновые гранулы) остаются в клетках вплоть до их гибели.
Аутофагосомы по морфологии близки к вторичным лизосомам, но с тем отличием, что их субстратами являются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры (митохондрии, элементы ЭПС, рибосомы и др.).
Ф
ункция:
Аутофагия – расщепление эндогенных биологических молекул, представляющих собой «сломанные», «изношенные» клеточные компоненты, что обеспечивает утилизацию в клетке баластных, дефектных органоидов или саморастворение органелл, особенно часто происходящее в условиях пищевого или кислородного голодания. Лизосомы имеют отношение к апоптозу (гибели клетки), когда клетка «переваривает» себя (аутолиз – саморастворение).
Гетерофагия – расщепление экзогенных биологических молекул, попавших в клетку путем фагоцитоза (твердые вещества в упаковке) или пиноцитоза (капля в упаковке).
ПЕРОКСИСОМЫ (микротельца)
Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения. Впервые пероксисомы были выделены из печени и почек.
Форма: сферическая.
Размеры: у мелких 0,15–0,25 мкм, которые обнаруживаются во всех клетках; 0,3–1,5 мкм у крупных, которые находятся в клетках печени и почек.
Структура: пероксисома – это округлое тельце, окруженное по периферии одним слоем мембраны. Внутри располагается сердцевина в виде кристаллов, представленных фибриллами или трубочками, и гранулярный матрикс. Во фракциях пероксисом обнаруживаются ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода – это различные оксидазы, выделенные из сердцевины, и каталаза, содержащаяся в матриксе. Каталаза составляет до 40% всех белков в пероксисоме и играет важную защитную роль.
Оксидазы катализируют образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием пероксидазы и каталазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например, обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек.
Функция: 1) нейтрализация перекиси, которая является токсичным веществом для клетки;
2) депо для ряда ферментов, которые играют важную роль при превращении жиров в углеводы и катаболизме пуринов.
ВАКУОЛИ РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК
Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения и встречающиеся только в клетках растений.
Размер и количество: определяются возрастом клетки. В молодых клетках вакуоли возникают из мелких пузырьков, отщепившихся от ЭПС. По мере роста и дифференцировки клетки мелкие вакуоли сливаются друг с другом и образуют одну или несколько крупных вакуолей, занимающих до 80% объема всей клетки. В результате цитоплазма с ядром и органоидами оттесняется на периферию.
Структура: центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной – тонопластом, который сходен по толщине с плазмолеммой. Полость вакуоли заполнена клеточным соком. В состав клеточного сока входят неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли, другие низкомолекулярные вещества, а также некоторые высокомолекулярные соединения (например, белки).
Функции: 1) осморегуляция: благодаря полупроницаемости тонопласта и плазмолеммы сохраняется соответствующая молекулярная концентрация клеточного сока, т.е. вакуоль функционирует в качестве осмометра;
2) экскреторная: через тонопласт могут удаляться все водорастворимые продукты обмена (алкалоиды – никотин, кофеин; полифенолы);
3) запасающая: в клеточном соке накапливаются фосфаты K+, Na+, Ca2+, соли органических кислот (оксалаты, цитраты и др.), сахара и белки.