Аллели протяженности окраса

Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А - аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.

К настоящему времени известно три аллеля этого локуса.

Фенотип Символ

Тигровость Е^Ьг

Нормальное распространение черного пигмента,

обусловленное действием других локусов Е

Полное отсутствие черной пигментации шерсти е

Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черно-подпалых собак. Гены E^br и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Е^Ьг отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Е^Ьг доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.

Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (Е^Ьг) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ е^Ьг для гена тигровости можно считать устаревшим.

Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему. Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена Е^Ьг. Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот E^brE^br. Гетерозиготы E^brЕ и Е^Ьге имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип Е^Ьге вызывает уменьшение количества темных полос.

Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато- коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: А^у или е, или оба вместе.

Взаимодействие локусов а и е

Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов.

Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:

Окрас Генотип

Сплошной черный А^s-Е-

А^У - рыжий А^У-Е-

Чепрачный а^sa-Е-

Подпалый а^tа^t-Е-

При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится выявить экспрессию агути-аллелей, т.к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене Е на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.

Окрас Генотип

е-рыжий A^s-ее, А^У-ее, a^sa-ее, a^ta^tee

Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, А^у-рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами A^SA^УЕЕ; а е-рыжий - при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, А^У-рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы (a^sa-ЕЕ или а^tа^t ЕЕ соотв.), как это часто бывает у такс.

У многих особей, окрашенных по типу А^у, обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для А^у-рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, е-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые А^у-рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от е-рыжего окраса.

Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как А^у, так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом А^уА^уЕЕ и рыжей собаки с генотипом A^sA^see потомство будет черным (генотип A^SA^уЕе), так как А^s и Е доминантны над А^у и е соответственно. А^у-рыжий не может иметь ген А^s, следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о., это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса.

Скорее всего большинство рыжих особей несут ген А^у. Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена А^у, чем е.

Более четко выявить ген е можно: 1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы a^sa-Ее или а^t a^tЕе. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее; 2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черно- подпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть A^s-ee; 3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (A^SA^уЕе), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее.

Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы: Бигль, Ирландский сеттер, Далматин, Лабрадор ретривер, Английский сеттер, Пойнтер, Золотой ретривер, Пудель, Сеттер гордон

Берне и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокер- спаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и А^у-рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие: чау-чау, английский спаниель, филд-спаниель.

Аллель тигровости Е^Ьг проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген Е^Ьг индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне

Окрас Генотип

Сплошной черный А^s-Е^Ьг-

Тигровый А^У-Е^Ьг-

Темно-тигровый а^sa-Е^Ьг-

Черно-тигровый а^t а^tЕ^Ьг-

Ген A^s эпистатичен по отношению к Е^Ьг. Это не удивительно, т.к. А^s-индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном А^у, Е^Ьг экспрессируется. Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом А^у-Е^Ьг-.

Генотип a^sa-E^br-, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расположение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая.

Генотип а^tа^tЕ^Ьг-, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных - наиболее четкое доказательство того, что Е^Ьг работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черно-подпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать.