Руфизм (рыжина)

Интенсивность желтого пигмента шерсти может варь­ировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Неко­торые из вариаций можно рассматривать как результат дей­ствия основных генов окраса, таких как d или, возможно, c^ch (шиншилла), но не все. Остается еще значительное количест­во вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Причем, эти полигены воз­действуют как на А^у так и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно крас­ных. Это поднимает статус данной группы генов с простых модификаторов генов А^у и е до фундаментальной группы ге­нов, определяющих основной составной элемент окраса Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов.

Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Волк имеет тусклый, однообразный окрас и со­баководы прошлого, очевидно, отбирали более яркоокрашенных особей, определяя таким образом внешний вид большин­ства пород.

Берне и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доми­нантны по отношению к первым. Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимо­сти от родителей. Т.о. очень трудно выявить какие-либо за­кономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов.

Вариабельность чепрачности

Экспрессия гена чепрачности настолько вариабельна, что можно предположить наличие более, чем одного аллеля, оп­ределяющего этот признак. Например, один аллель дает темно-чепрачный окрас, другой - светло-чепрачный. Вариации чепрачности составляют непрерывный ряд, что можно объяс­нить скорее влиянием модифицирующих полигенов. Чепрачный окрас часто можно спутать с соболиным, т.к. он имеет тенденцию с возрастом осветляться. Это говорит о генетиче­ской близости аллелей а^sa и А^У. С другой стороны, когда чеп­рак распространяется на большую часть тела, окрас становит­ся похожим на черно-подпалый.

В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на спине и боках туловища, про­стирающимся от хребта до живота. Однако, как распрос­транение, так и интенсивность пигментации этой области может варьировать. При яркой, интенсивной пигментации чепрачный окрас легко идентифицировать, но при более свет­лой пигментации границы чепрака размыты и наличие его трудно распознать. Фактически, этот окрас стремится иметь сходство с диким волчеобразным. И это является основой для предположения, что ген чепрачности является модификацией исходного гена А. Сходство усиливается, если рыжий подпал осветлен. Строго говоря, вариабельность чепрачности опреде­ляется двумя независимыми системами модификаторов. С од­ной стороны - это модификаторы, управляющие вариабельностью чепрака, его интенсивностью, формой и протяженно­стью. С другой стороны, окрас подпалов определяется руфус-полигенами, как в случае с чисто рыжими собаками. Причем, они не влияют на экспрессию гена чепрачности.

Интенсивность пигментации подпалов может также варьировать, причем независимо от ин­тенсивности окраса чепрака. Почти наверняка это происходит благодаря действию независимых руфус-полигенов.