Белая пятнистость

Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер располо­жил белых отметин является чуть ли не основным призна­ком. Теоретически, белые участки рассматриваются как бе­лые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот тер­мин употреблялся только, когда количество белого лимитиро­вано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин "белая пятнистость" употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся бе­лая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно.

Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность. Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Далее - на плечи и холку, затем - бока и верхнюю часть спины. По­степенно, на теле остаются немногочисленные пигментиро­ванные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении остав­шихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на бо­ках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста.

Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих кле­ток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует при­близительно участкам на голове и вдоль спины у развиваю­щихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию дос­таточного количества первичных точек пигментации или ско­рость распространения пигмент-образующих клеток по туло­вищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рож­даются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они бу­дут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распростра­ниться в эти участки. Так как эмбриональное развитие - это строго детерминированный процесс, то для этих клеток воз­можность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени.

Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значи­тельные вариации. Особенно это касается собак с преоблада­нием белого. У них пятна могут возникать в любом месте го­ловы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрич­но. Напротив, положение белой проточины на морде и отме­тин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар.

Животные, у которых на белом фоне разбросаны пиг­ментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, моди­фицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые - нарушением в ходе эм­брионального развития.

Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других ва­риаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем.

Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распре­деления пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (небелый) окрас.

Обозначение степени пятнистости	символ	степень пятнистости
сплошной	S	0
ирландская пятнистость	Si	1-3
пегость	SP	3-9
крайняя степень белой пятнистости	sw	9-10

Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабильности ирландской пятнистости sⁱsⁱ по Литтлю является бассенджи.

Животные, гомозиготные по гену пегости s^ps^p, имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для s^p характерно значительно более широкая вариабельность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет ге­нотип s^ps^p, но значительная часть белых отметин по харак­теру распределения лишь ненамного отличается от бассенд­жи. С другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип s^ps^p, но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пиг­ментированными пятнами.

Аллель крайней степени пятнистости определяет наи­большее количество белого и в крайнем случае такие жи­вотные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или при­нятой вариацией.

Доказательством того, что чисто белые темноглазые соба­ки имеют генотип s^ws^w является тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и сали-хемтерьеры имеют генотип s^ws^w. Возможно, что аллели пят­нистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы.

Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к sⁱ, но не к s^p или s^w. Гетерозиготы Ss^p и Ss^w дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель sⁱ доминантен к s^p, но не к s^w. Гетерозиготы sⁱs^w дают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимоотношения между s^p и s^w пока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что s^ps^w дают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия s^p показывает огромную вариабельность и серьезно усложняет окончатель­ное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса.

Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пят­нистости частично контролируется модифицирующими поли­генами. В большей мере они определяют независимо от поро­ды степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию.

До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S-аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень бе­лой пятнистости у гомозиготных SS (генeтипически - это гено­тип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие бе­лые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбриональ­ного развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабельно. Таким об­разом, многие SS-животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части жи­вотных с белыми отметинами. И Витни (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей бе­лого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравни­тельно с Е-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидны­ми у пятнистых. Берне и Фразер (1966) отметили, что корич­невые собаки занимают в этом отношении промежуточное по­ложение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости.

Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существо­вании только одного локуса с несколькими аллелями. Суще­ствование независимого от s-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле ал­лелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию sⁱ и s^p.