Аллели белого окраса, альбинизма

Серия аллелей белого окраса или альбинизма фунда­ментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так на­звана, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом, появилась серия аллелей с ха­рактерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.

Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.

Фенотипическое проявление Символы гена

Полное проявление окраса С

Шиншилла с^ch

Голубоглазый альбинизм с^b

Полный альбинизм с

В се нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.

Аллель шиншилла (c^ch) характерен тем, что осветляет ры­жий до бледно-желтого, и почти или совсем не влияет на раз­витие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледно-желтый окрас, таких, как норвеж­ский элькхунд. Ген c^ch осветляет как А^у- рыжих; так и ее-рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать c^chc^chee. Окрас та­ких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций обра­зуются под действием модифицирующих руфус-полигенов.

Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существо­вания аллеля типа шиншилла c^ch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах эксперимен­тальных скрещиваний.

Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окра­шенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло-красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как "голубоглазый альбинизм" (с^b). О наследуе­мости с^b очень мало известно. Предложено поместить этот ген между c^ch и с в представленной выше таблице.

Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, край­не редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.

Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием

Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопи­тающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм ос­ветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоном и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, "розовоглазое ослабление" не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развит интенсивной окраски шерсти и глаз.

При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером "альбиносов" были получены щенки темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между ССрр (розовоглазое ослабление) и с^bс^bРР (голубоглазое ослабление) дают интесивно окрашенное потомство (Сс^bРр).

Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина них часто голубоватая.

К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействия локусов А, С и Р:

Окрас цвет глаз генотип

Черный	черный	ASCP
Рыжий	черный	АУСР
Черный/коричневато-черный	красный	Asсbp
Кремовый/почти белый	красный	АУсьР
Серый/лилово-серый	красный	AsCp
Рыжий	красный	АУСр
Почти белый	розовый	Ascbp
Белый	розовый	АУсьр

Гены с^b и р взаимодействуют друг с другом в генотипе с^bc^b рр и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены c^b и р могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем имеющих В.