Энергетический обмен
Энергетическим обменом (диссимиляцией) называется совокупность ферментативных реакций в живом организме, направленных на расщепление сложных органических веществ (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот). В процессе диссимиляции энергия, заключенная в химических связях органических молекул, освобождается и запасается в форме богатых энергией фосфатных связей АТФ.
Процесс, при котором окисление органических веществ ведет к выделению химической энергии, называют дыханием. Если этот процесс происходит в клетках, его называют клеточным дыханием.
По типу диссимиляции организмы могут быть аэробными (живущими в кислородной среде) или анаэробными (обитающими в среде, лишенной атмосферного кислорода).
Некоторые бактерии и беспозвоночные могут постоянно обитать в анаэробных условиях. Такие организмы называют анаэробами. При анаэробном метаболизме органические вещества окисляются не полностью, а только до промежуточных продуктов распада. Энергетический выход на одну молекулу глюкозы при анаэробном метаболизме значительно меньше, чем при аэробной диссимиляции.
Все позвоночные и большинство беспозвоночных животных нуждаются в молекулярном кислороде для обеспечения тканевого дыхания, их называют аэробными организмами. У аэробных животных имеются ткани, способные в течение некоторого времени к анаэробному метаболизму при недостатке атмосферного кислорода. С поступлением кислорода аэробный обмен возобновляется.
При аэробном метаболизме молекулы органических веществ полностью окисляются молекулярным кислородом до углекислого газа и воды. Вся энергия, заключенная в химических связях, идет на синтез молекул АТФ. В живой клетке это большое количество энергии не выделяется одновременно. Выделение энергии представляет собой ступенчатый процесс, осуществляемый с помощью окислительных ферментов, расщепляющих питательные вещества до углекислого газа и воды.
Потерю электронов каким-либо атомом или молекулой водорода называют окислением, а присоединение электронов или атомов водорода – восстановлением. Реакции окисления сопровождаются выделением энергии.
Часть энергии выделяется из питательных веществ и рассеивается в виде теплоты, остальная – превращается в энергию новых химических связей. За счет этой энергии осуществляются различные функции клетки.
Биологическое окисление – это совокупность окислительно-восстановительных реакций, протекающих во всех живых организмах, необходимых для обеспечения их энергией.
Энергетический обмен подразделяют на три этапа.
Первый этап – подготовительный – осуществляется в желудочно-кишечном тракте, где происходит ферментативное расщепление сложных белков, жиров и углеводов, поступивших в организм с пищей, до простых мономеров: белков – до аминокислот, жиров – до глицерина и жирных кислот, углеводов – до моносахаридов. Образовавшиеся мономеры могут быть использованы для синтеза собственных белков, жиров и углеводов или подвергнуться дальнейшему расщеплению. Выделяется небольшое количество энергии, которое рассеивается в виде теплоты.
Второй этап – неполное окисление (бескислородный) – протекает в цитоплазме клеток. Мономеры (аминокислоты, глюкоза, жирные кислоты и др.), образовавшиеся на первом этапе, расщепляются без участия кислорода. Для разложения веществ необходимы ферменты. Такие реакции идут в несколько стадий с выделением энергии АТФ. Главный источник энергии в клетке – глюкоза. Бескислородное ферментативное расщепление глюкозы называют гликолизом. В результате ряда последовательных реакций глюкоза превращается в пировиноградную кислоту. Из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты (C3H4O3), 60 % энергии которой рассеивается в виде тепла, а 40 % идет на синтез АТФ, также образуется вода и атомы водорода, запасаемые клеткой в форме НАД∙H. Суммарная реакция гликолиза имеет вид
C6H12O6 + 2АДФ +2Ф + 2НАД+ → 2C3H4O3 + 2АТФ + 2H2O + 2НАД∙H .
Третий этап – полное окисление (дыхание) – происходит при участии молекулярного кислорода. Этот этап осуществляется в митохондриях, на внутренних мембранах, в матриксе которых имеются ферменты аэробного расщепления. Реакции окисления, протекающие в митохондриях, носят циклический характер и эти реакции (рис. 5.2) называются циклом Кребса (лимонной кислоты или трикарбоновых кислот). Попав в митохондрию, пировиноградная кислота при участии ферментов матрикса образует молекулы углекислого газа (CO2), которые выводятся из клетки, и атомы водорода (H). С помощью молекул-переносчиков НАД атомы водорода направляются к внутренней мембране митохондрий, где проходят процессы окислительного фосфорилирования (цепь реакций окисления–восстановления с освобождающейся энергией для фосфорилирования АДФ в АТФ). Образуется также ацетилкофермент А (ацетил-КоА) – соединение, богатое энергией, которое включается в цикл Кребса. В результате реакций цикла Кребса из одной молекулы ацетил-КоА образуются две молекулы углекислого газа (CO2), одна молекула АТФ и четыре пары атомов водорода (H), которые присоединяются к НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид). Все атомы водорода направляются в дыхательную цепь. Передача энергии от НАД∙H и ФАД∙H2 происходит на внутренней мембране митохондрий в дыхательной цепи. Атомы водорода НАД∙H и ФАД∙Н2 транспортируются в мембраны митохондрий. На внутренней стороне мембраны они оставляют электроны, а катионы H+ переносятся на наружную сторону. Электроны соединяются с кислородом, в результате чего образуются анионы:
O2 + 4e– → 2O2– .
Между внутренней и внешней поверхностями внутренней мембраны возникает разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы, имеющие ионный канал. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня, положительно заряженные частицы начинают проходить через канал АТФазы (правильно написано?) и на внутренней поверхности мембраны взаимодействовать с кислородом, образуя воду:
O2- + 2H+ → H2O .
Рис. 5.2. Схема цикла Кребса
Энергия транспортирующихся ионов водорода используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:
АДФ + Ф → АТФ .
В результате расщепления одной молекулы глюкозы на первом этапе образуется 38 молекул АТФ, на втором этапе неполного окисления – 2 молекулы и на третьем этапе полного окисления – 36 молекул. Процесс дыхания энергетически более выгоден, чем процесс гликолиза.
Суммарная реакция клеточного дыхания выглядит следующим образом:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38 АТФ .
Гипотеза хемиосмотического сопряжения была впервые выдвинута лауреатом Нобелевской премии по химии английским биохимиком Петером Митчеллом в 1960 г.
В основе гипотезы лежит предположение, что окислительное фосфорилирование осуществляется благодаря протонному градиенту (различной концентрации) ионов водорода H+ с двух сторон внутренней мембраны митохондрий, который появляется при транспорте электронов (рис. 5.3).
Рис. 5.3. Схема формирования электрохимического градиента иона водорода H+
В результате протоны “откачиваются” из митохондриального матрикса во межмембранное внешнее митохондриальное пространство, тогда как электроны от НАД∙H2 идут по электронно-транспортной цепи, встроенной в митохондриальную мембрану. Каждая пара электронов пересекает мембрану три раза, когда передается от одного переносчика электронов к другому и в конце концов к кислороду. В результате формирования электрохимического градиента водорода H+ протон направляется обратно в матрикс через диффузионный канал в шарообразной структуре, выступающей в матрикс.
В настоящее время установлено, что канал, через который протоны возвращаются в матрикс, содержит большой ферментный комплекс, называемый АТР-синтетазой. Механизм хемиосмотического сопряжения при окислительном фосфорилировании представлен на рис. 5.4.
Рис. 5.4. Механизм хемиосмотического сопряжения
Протоны преодолевают электрохимический градиент, существующий между наружной стороной мембраны и матриксом, когда проходят через ферментный комплекс АТР-синтетазы. Свободная энергия, которая при этом выделяется, используется для синтеза АДФ и АТФ и фосфата.