Значение митоза
В результате митоза происходит точное распределение генетического материала между двумя дочерними клетками, обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.
Митоз обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом в ряду поколений и служит клеточным механизмом регуляции процессов роста, развития организма, регенерации, бесполого размножения.
При нарушении процесса митоза, происходящего под действием некоторых факторов, наблюдается нерасхождение хромосом, нарушение их строения, повреждение веретена деления. Вследствие повреждений хромосом возникают различные мутации.
Полиплоидия и политения. В результате нарушения митоза могут возникнуть полиплоидные клетки. Это происходит, если митоз не заканчивается цитотомией и в клетке вокруг каждого набора хромосом не образуется ядерная оболочка. Два интерфазных ядра имеют по 2n набора хромосом. В S-периоде интерфазы ДНК редуплицируется. Клетка снова митотически делится, хромосомные наборы объединяются, и если в конце митоза произойдёт цитотомия, то появятся две клетки с одним тетраплоидным (4n) ядром каждая.
Полиплоидные организмы содержат больший объем генетического материала и обладают значительными функциональными возможностями. Например, полиплоидные растения имеют более крупные плоды и устойчивы к действию неблагоприятных факторов.
В слюнных железах некоторых двукрылых насекомых (мухи-дрозофилы) можно увидеть гигантские хромосомы, превышающие по размерам в сотни раз обычные хромосомы (рис. 6.3), – это политенные хромосомы. Они образуются в соматических клетках в результате многократной репликации в интерфазе S-периода исходной хромосомы без последующего ее расхождения, количество ДНК увеличивается, что приводит к увеличению длины и диаметра хромосом. Диплоидное количество хромосом остается прежним.
Рис. 6.3. Схематическое изображение политенных хромосом в клетках слюнных желез насекомых
При наблюдении окрашенных политенных хромосом в световой микроскоп хорошо заметны поперечные полосы (диски), темные и светлые (междисковые пространства). Каждый диск состоит из 1024 идентичных последовательностей ДНК, расположенных рядом друг с другом.
Плотно упакованный конденсированный материал дисков может образовывать пуффы – участки, в которых хромосомные нити находятся в более раскрученном деконденсированном виде по сравнению с обычным состоянием, когда они упакованы в диске. Образование пуффов связано с синтезом РНК в результате транскрипции. Размер пуффа зависит от интенсивности синтеза РНК. Пуфф – это диск, содержащий активно транскрибируемый ген.
Амитоз
Амитоз – прямое деление клетки, при котором ядро находится в интерфазном состоянии. Хромосомы не выявляются. Веретено деления не образуется. Амитотическое деление клетки начинается с изменения формы и числа ядрышек. Крупные ядрышки делятся перетяжкой. Вслед за делением ядрышек происходит деление ядра. Ядро может делиться перетяжкой, образуя два ядра. В других случаях имеет место множественное разделение ядра, его фрагментация. Ядра могут быть неравной величины.
Амитоз встречается в отживающих, дегенерирующих клетках, которые не могут дать начало новым жизнеспособным клеткам.
В норме амитотическое деление ядер встречается в зародышевых оболочках животных и фолликулярных клетках яичника. Амитотически делящиеся клетки встречаются также и при различных патологических процессах (воспаление, злокачественный рост и др.).
Мейоз
Мейоз (от греч. meiosis – уменьшение) представляет собой редукционное деление: происходит уменьшение числа хромосом в клетке с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Мейоз впервые описал Ван-Бенден в 1883 г.
Мейоз сопровождает образование гамет у животных и формирование спор у растений. В результате мейоза образуются гаплоидные половые клетки, при слиянии которых во время оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом зиготы.
Мейоз включает два мейотических деления, но репликация ДНК происходит только один раз (перед первым делением). В каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Первое мейотическое деление (мейоз I) называют редукционным (рис. 6.4), а второе деление (мейоз II) – эквационным.
Рис. 6.4. Стадии мейоза I и II
Мейоз I. Профаза I самая продолжительная. Происходит спирализация и укорочение хромосом, гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом по всей длине. Гомологичными называют хромосомы, имеющие одинаковую форму и размер: одна из них получена от матери, другая от отца. Такое объединение хромосом-гомологов осуществляется благодаря присущей только мейозу уникальной структуре – определённому белковому (синаптонемальному) комплексу. Каждая пара конъюгирующих хромосом образует бивалент (сдвоенные хромосомы), состоящий из 4-х хроматид. Происходит кроссинговер – обмен гомологичными участками между несестринскими хроматидами. В точке обмена образуются крестообразные структуры-хиазмы.
Профазу условно делят на пять стадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез (рис. 6.5).
Рис. 6.5. Стадии профазы мейоза I
Стадия 1. Лептотена (стадия тонких нитей хромосом). Вместо гранул хроматина в ядре образуются тонкие длинные нити хромосом, имеющих диплоидный набор. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Начинается спирализация хромосом.
Стадия 2. Зиготена (стадия объединения нитей хромосом). Происходит конъюгация гомологичных хромосом – они притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине. Центромера одной из парных хромосом точно прилегает к центромере другой, а каждая хроматида – к гомологичной другой хроматиде, и они соединяются друг с другом наподобие застежки-«молнии». Именно синаптонемальный комплекс обеспечивает тесный контакт между гомологичными сегментами хроматид (рис. 6.6).
Рис. 6.6. Схематическое изображение синаптонемального комплекса между бивалентами
Стадия 3. Пахитена (стадия толстых нитей хромосом). Конъюгирующие хромосомы тесно прилегают друг к другу. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Происходит дальнейшая спирализация хромосом и кроссинговер (обмен участками между гомологичными хромосомами).
Стадия 4. Диплотена (стадия двойных нитей хромосом). Характеризуется возникновением сил отталкивания. Хромосомы, составляющие биваленты, начинают отходить друг от друга. Расхождение начинается в области центромер. В это время становится видно, что тела двух хромосом переплетаются. Фигуры перекрещенных хромосом напоминают букву «хи», поэтому эти места назвали хиазмами (греч. chiasma – перекрест). Наличие хиазм связано с прошедшим кроссинговером.
Стадия 5. Диакинез. Происходит максимальная спирализация, укорочение и утолщение хромосом. Биваленты начинают перемещаться ближе к распадающейся ядерной оболочке. Отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединенными в биваленты. Ядрышко и ядерная оболочка исчезают. Центриоли расходятся к полюсам клетки (рис.6.7).
Рис. 6.7. Схематическое изображение хромосом по стадиям профазы мейоза I
Таким образом, в профазе 1-го мейотического деления происходит три основных процесса: конъюгация гомологичных хромосом; образование бивалентов хромосом или тетрад хроматид; кроссинговер.
В метафазе 1-го мейотического деления биваленты хромосом располагаются по экватору клетки. К центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления.
В анафазе 1-го мейотического деления гомологичные хромосомы отделяются друг от друга, и к полюсам клетки с помощью нитей веретена деления расходятся хромосомы, состоящие из двух хроматид. В дочерние клетки попадают только по одной паре гомологичных хромосом.
В телофазе 1-го мейотического деления число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным (n),а число ДНК – 2с (n2с). Хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм хроматиды генетически неоднородны. На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки начинается деление цитоплазмы, а у растительной – формирование клеточной стенки. У многих растений нет телофазы I, клеточная стенка не образуется, нет интерфазы II, клетки сразу переходят из анафазы I в профазу II.
Интерфаза II. Эта стадия отмечается только у животных клеток. Во время интерфазы между первым и вторым делением в S-периоде не происходит редупликация молекул ДНК.
Мейоз II. Второе мейотическое деление напоминает митоз. Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды.
В профазе II хромосомы утолщаются и укорачиваются. Ядрышко и ядерная оболочка разрушаются. Образуется веретено деления.
В метафазе II хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам.
В анафазе II центромеры делятся, и нити веретена тянут за собой к противоположным полюсам отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь становятся хромосомами.
В телофазе II хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Нити веретена деления исчезают. Вокруг ядер формируется ядерная оболочка. В результате мейоза образуется четыре гаплоидных клетки (nc).
Значение мейоза. Значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом. Если бы не возникала редукция числа хромосом при половом размножении, то половые клетки не имели бы гаплоидный набор хромосом и из поколения в поколение их число бы возрастало. В процессе кроссинговера имеет место рекомбинация генетического материала. В этом заключается одна из причин комбинативной изменчивости организмов, дающих материал для отбора.