Половое размножение
Половое размножение осуществляется при участии двух родительских особей, сопровождается половым процессом, при котором происходит слияние двух половых клеток (гамет). Следствием этого является неповторимость каждой особи в популяции. У одноклеточных организмов половой процесс осуществляется по типу копуляции, конъюгации (изогамия и гетерогамия).
При конъюгации (от лат. conjugatie – соединение) не образуются специализированные половые клетки, происходит соединения двух особей, которые обмениваются наследственным материалом и появляются особи, генетически отличающиеся от родительских организмов (инфузория-туфелька). В результате конъюгации не происходит увеличения числа особей.
При копуляции (от лат. copulatio – слияние) одноклеточные особи полностью сливаются, приобретают половые различия, т. е. превращаются в половые клетки (гаметы). При этом происходит рекомбинация наследственного материала (колониальные жгутиковые).
У многих животных, грибов, водорослей, всех высших растений имеет место оогамная (от греч. oon – яйцо) копуляция – женские гаметы (яйцеклетки) – не подвижны и более крупные по сравнению с мужскими гаметами – сперматозоидами.
При изогамии (от греч. isos – равный и gamos – брак) сливаются две одинаковые по величине малые подвижные гаметы (равножгутиковые).
При гетерогамии (от греч. heteros – иной, другой, и gamos – брак) сливаются две подвижные клетки со жгутиками разного размера (водоросли).
Кроме того, существуют организмы, воспроизводящие себе подобных упрощенным способом полового размножения.
Партеногенез (от греч. parthenos – девственница и genesis – рождение) – способ упрощенного полового размножения, при котором зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки.
При такой форме размножения не происходит генетической рекомбинации. Партеногенез широко распространен у беспозвоночных (тли, осы, пчелы, дафнии) и у позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы). Он также включен в жизненные циклы многих паразитов. Различают искусственный и естественный партеногенез. Размножение, при котором развитие яйца происходит за счет генетического материала сперматозоида (так как ядро яйцеклетки погибает), называется андрогенез. Если источником наследственного материала служат ДНК яйцеклетки, такое размножение носит название гиногенез (тли, дафнии).
Гермафродиты – виды, у которых одна и та же особь способна производить и женские, и мужские гаметы. Гермафродитизм считается самой примитивной формой полового размножения и свойственен примитивным организмам (плоские черви). Представляет собой приспособление к сидячему, малоподвижному, паразитическому образу жизни. У людей встречается только ложный гермафродитизм, т. е. в одном организме развиваются либо женские, либо мужские половые железы, а наружные половые органы имеют признаки двуполости.
Гаметогенез. Гаметы (половые клетки) – высокодифференцированные клетки, содержащие наследственную информацию, необходимую для развития организма.
Гаметогенез – это процесс формирования гамет, которые образуются в гонадах (половых железах). У мужчин процесс называется сперматогенез (образование сперматозоидов) (рис. 7.3), у женщин – овогенез (формирование овоцитов) (рис. 7.4). Примордиальные зародышевые (герминативные) клетки, которые мигрируют в гонады во время раннего развития зародыша, размножаются путем митотического деления. Действительное образование половых клеток, гаметогенез, начинается с мейоза. Мейоз у самцов и самок отличается по длительности и результатам. В результате мейоза при сперматогенезе образуются четыре клетки, при овогенезе одна половая клетка и три направительных (полярных) тельца, и все они будут иметь гаплоидный набор хромосом.
Рис. 7.3. Схема сперматогенеза
Рис. 7.4. Схема овогенеза
Сперматогенез. Сперматогенез – процесс образования сперматозоидов у самцов происходит в извитых канальцах семенника (рис. 7.5).
|
|
Рис. 7.5. Схематическое изображение процесса сперматогенеза в семенных канальцах
Сперматогенез подразделяется на четыре фазы.
Фаза размножения. В этой фазе наружный слой клеток стенок канальцев семенника содержит диплоидный набор хромосом. Эти клетки (гоноциты, первичные половые клетки) делятся путем митоза, образуя диплоидные сперматогонии (2n2c) – незрелые половые клетки округлой формы с крупным ядром. Сперматогонии перемещаются в зону роста, расположенную ближе к просвету канальцев.
Фаза роста. Эта фаза соответствует интерфазе I мейоза (подготовка клеток к делению), в которой происходит репликация ДНК. Сперматогонии увеличиваются в размерах, и из каждой клетки развивается сперматоцит I порядка (2n4c).
Фаза созревания. В эту фазу клетки делятся мейозом. В результате первого деления мейоза образуются две клетки сперматоциты II порядка (n2c), а после второго деления развиваются четыре одинаковые по величине клетки – сперматиды с гаплоидным набором хромосом (nc..) Сперматиды – овальные клетки небольших размеров.
Фаза формирования. В этой фазе сперматиды перемещаются ближе к просвету канальца и преобразуются в сперматозоиды (nc), способные к передвижению. В составе комплекса Гольджи (на одном из полюсов ядра) появляется акросомный пузырёк с акросомной гранулой, одновременно противоположную сторону ядра (проверьте и согласуйте по смыслу или по падежам…) и инициируют сборку аксонемы. Акросомная гранула заполняет акросомный пузырёк и образуется акросомная шапочка. Хроматин конденсируется, ядро центриоли мигрируют на о (проверьте и согласуйте по смыслу или по падежам…) вытягивается и приобретает окончательную форму. Цитоплазматические микротрубочки, растущие от центриолей, образуют цилиндрическую манжетку, способствующую элонгации сперматиды. Митохондрии располагаются спиралеобразно вокруг аксонемы. Сперматида переворачивается хвостом в просвет канальца. Между клетками разрываются цитоплазматические мостики, а сформировавшиеся сперматозоиды оказываются свободными.
Таким образом, из одного сперматогония формируется четыре зрелых сперматозоида. При превращении исходной клетки (сперматогонии) в сперматоцит, сперматиды и зрелый сперматозоид происходит перемещение клетки от базальной мембраны семенного канатика к его полости. После созревания сперматозоиды отделяются, попадая в просвет семенных канальцев, и готовы к движению в поисках яйцеклетки и оплодотворению. Встреча сперматозоида и яйцеклетки называется осеменением. Важную роль при этом играет хемотаксис — направленная миграция сперматозоидов по градиенту химических веществ, выделяемых фолликулярной жидкостью лопнувшего фолликула, а также секретируемых яйцеклеткой.
Гормон, обеспечивающий сперматогенез называется тестостероном.
Сперматогенез у самцов является непрерывным процессом. У человека период времени между дифференцировкой в первичные сперматоциты, включающие события мейоза I и образование зрелых сперматозоидов, длится около шести недель. Процесс созревания длится примерно три месяца. У млекопитающих, у особей мужского пола процесс созревания сперматозоидов – сперматогенез – начинается с возраста половой зрелости и продолжается затем до глубокой старости.
Строение сперматозоида. Сперматозоиды млекопитающих имеют головку, шейку и хвост (рис. 7.6). Головка содержит ядро и немного цитоплазмы. На переднем конце головки находится акросома, содержащая ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Акросома образуется в ходе сперматогенеза как продукт комплекса Гольджи и может рассматриваться как аналог лизосом. В шейке есть центриоли и митохондрии. От шейки отрастает хвост, представляющий собой жгутик, необходимый для передвижения.
Рис. 7.6. Схема строения сперматозоида
В эякуляте здорового мужчины содержится примерно от 150 до 600 млн. сперматозоидов. В женских половых путях они сохраняют способность к оплодотворению максимально до 2 сут. Примерно 200 из них достигает воронки маточной трубы, где происходит встреча сперматозоида с яйцеклеткой. В 23 % случаев мужское бесплодие связано с отсутствием или недостаточным количеством сперматозоидов, морфологическими нарушениями – дефектной акросомой, снижением подвижности сперматозоидов.
Спермограмма включает характеристики сперматозоидов (количество, морфология, жизнеспособность, подвижность, агглютинация) и семенной жид-
кости (объём, рН, вязкость, лейкоциты, микрофлора).
Овогенез. Яйцеклетки выполняют генетическую и трофическую функции, в них накапливаются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Формирование яйцеклеток у самок называют овогенезом (рис. 7.7).
Рис. 7.7. Схематическое изображение процесса овогенеза в яичниках и маточных трубах
Процесс овогенеза проходит в три фазы.
Первая фаза овогенеза – размножение. В этой фазе первичные половые клетки (гоноциты) закладываются в полости тела в эмбриогенезе. Они мигрируют в яичник, где в результате повторных митозов образуются клетки овогонии с набором хромосом и ДНК (2n2c).
Вторая фаза овогенеза – рост или интерфаза. В этой фазе происходит подготовка клеток к делению и репликация ДНК. Овогонии увеличиваются в размерах, вследствие накопления питательных веществ в виде желтка (лецитина). Из каждой овогонии образуется овоцит I порядка (2n4c). У женщин овоциты I порядка обнаруживаются в яичнике зародыша за четыре недели до рождения.
Третья фаза – созревание. Эта фаза проходит в два этапа, что соответствует первому и второму делению мейоза. Мейоз I останавливается на особой стадии профазы, называемой диктиотеной, во время которой хромосомы овоцита 1 приобретают вид «ламповых щеток», где активные участки ДНК формируют петлеобразные структуры (пуфы). На пуфах идет активная транскрипция с генов, кодирующих рРНК, тРНК и т. д., и клетка заранее готовится к последующему оплодотворению и быстрому налаживанию реакций обмена в зиготе. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов I порядка, застывших на стадии диктиотены. Только к моменту полового созревания мейоз возобновляется, затем у девочек каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов I порядка продолжает развитие. Овоцит I порядка проходит 1-ое мейотическое деление с образованием овоцита II порядка (n2c) и одного редукционного тельца (n2c). В овоците II порядка каждая хромосома двухроматидная. При делении овоцита II порядка образуется одна овотида – яйцеклетка (nc) и три редукционных тельца (nc). Особенностью овогенеза является неравномерность цитокинеза в телофазе, как первого, так и второго деления мейоза, что приводит к максимальной концентрации питательных веществ в одной клетке – яйцеклетке, из которой и будет развиваться зародыш. Впоследствии редукционные тельца дегенерируют. У человека овогенез останавливается во время мейоза II на стадии метафазы, и овоцит II порядка завершает мейоз лишь после оплодотворения, преобразуясь в овотиду-яйцеклетку.
Таким образом, в отличие от сперматогенеза, овогенез начинается в эмбриональном периоде, носит прерывистый характер и не имеет фазы формирования. Если оплодотворения не происходит, овоцит II порядка резорбируется.
Строение яичника, развитие фолликулов. Яичник покрыт одним слоем эпителиальных клеток (рис. 7.8,а). Ткань яичника состоит из коркового и мозгового веществ. В корковом веществе развиваются фолликулы – пузырьки, каждый их которых состоит из половой клетки (овоцит I порядка или овоцит II порядка) и окружающих ее фолликулярных эпителиальных клеток, эндокриноактивных и выполняющих трофическую функцию. Фолликулы бывают: примордиальные, первичные, вторичные, третичные (зрелые фолликулы, граафовы пузырьки) (рис. 7.8,б). В яичниках обнаруживаются желтое и белое тела.
Итак, в корковом веществе яичника располагаются фолликулы и их производные различной степени зрелости.
|
|
а б
Рис. 7.8. Схема строения яичника (а) и граафов пузырек с овоцитом первого порядка (б)
Примордиальные фолликулы располагаются непосредственно под оболочкой яичника в виде компактных групп. Каждый примордиальный фолликул состоит из крупной округлой клетки — овоцита I порядка, покрытого одним слоем фолликулярных клеток. При рождении девочки в ее яичниках содержится около 2 млн. примордиальных фолликулов. С наступлением половой зрелости таких фолликулов остаётся не более 400 тысяч. Лишь 2 % из них достигает стадии первичного и вторичного фолликулов, не более 400 развивается в преовуляторный фолликул и подвергается овуляции (рис. 7.9).
Риск генных мутаций плода увеличивается с возрастом матери, что не в последнюю очередь объясняется чрезвычайно большой продолжительностью жизни овоцита I порядка до его оплодотворения (до 40–50 лет). В первичных фолликулах овоцит I порядка увеличивается в размерах и он окружен несколькими слоями фолликулярных клеток. Рост фолликулов стимулируют гормоны гипофиза, надпочечников и половые гормоны. Вторичные фолликулы характеризуются появлением полости фолликула, заполненной жидкостью, выработанной фолликулярным эпителием. Овоцит I порядка расположен пристеночно. Образуется оболочка фолликула – тека.
Рис. 7.9. Овулировавший овоцит
Третичные фолликулы располагаются непосредственно под эпителиальной оболочкой и достигают 1–2,5 см в диаметре, прежде всего за счёт накопления жидкости в их полости. В полость Граафова-пузырька вдаётся холмик из фолликулярных клеток (яйценосный бугорок), внутри которого находится овоцит I порядка, окруженный блестящей оболочкой и фолликулярными клетками. Перед овуляцией (выходом из яичника в брюшную полость) в овоците I порядка происходит второе мейотическое деление с образованием овоцита II порядка.
Слизистая оболочка матки (эндометрий) при этом разрастается, готовясь принять оплодотворенную яйцеклетку. Если беременность не наступает, происходит дегенерация и отторжение верхнего слоя эндометрия, сопровождающееся кровотечением – менструацией, при которой во внешнюю среду выходит овоцит II порядка.
После произошедшего в маточной трубе оплодотворения, под действием гормона гипофиза на месте лопнувшего Граафова-пузырька в яичнике образуется жёлтое тело. Жёлтое тело эндокринно активно и вырабатывает прогестерон – гормон беременности, который обеспечивает подготовку эндометрия (внутренней оболочки матки) к имплантации (внедрению зародыша в стенку матки). Если оплодотворения не произошло, жёлтое тело подвергается дегенерации, и превращению в белое тело, а в крови резко снижается содержание прогестерона. Если произошло оплодотворение, то желтое тело продолжает функционировать до тех пор, пока ворсинчатая оболочка зародыша – хорион, не начнет вырабатывать прогестерон.
Белое тело — соединительнотканный рубец возникает на месте дегенерировавшего жёлтого тела.
Редкая деторождаемость и связанное с ней ежемесячное прохождение менструальных циклов ведет к повышению риска заболевания репродуктивных органов у женщин, так как каждая овуляция связана с делением клеток, а чем больше делений, тем больше может возникнуть мутаций, ведущих к появлению злокачественных образований.