Характеристика животной и растительной клеток

Растительная клетка	Животная клетка
В состав клеточной стенки входит целлюлоза	В клеточной стенке отсутствует целлюлоза
Вакуоли большие с клеточным соком	Нет вакуолей с клеточным соком
Цитоплазма на периферии клетки	Цитоплазма по всей клетки
Ядро расположено на периферии клетки	Ядро расположено в любой части цитоплазмы, но чаще в центре
Имеются пластиды	Пластиды отсутствуют
Реснички и жгутики отсутствуют у высших растений	Реснички и жгутики могут быть у животных
Центриоли отсутствуют у высших растений	Центриоли имеются

Рис.4.8. Схема сравнения животной и растительной клеток

Поверхностный аппарат клетки. Поверхностный аппарат клетки состоит из плазматической мембраны (плазмалеммы, цитолеммы), надмембранного и субмембранного комплексов. Важное значение для организации клеток имеют состоящие из непрерывного слоя молекул биологические мембраны, входящие в состав многих органелл.

Любую клетку снаружи ограничивает плазматическая мембрана (рис. 4.9,а), которая согласно жидкостно-мозаичной модели, предложенной Г. Николсоном и С. Сингером в 1972 г., представляет собой жидкую динамическую систему с мозаичным расположением белков и липидов. Выделяют две группы белков: периферические и пронизывающие (интегральные). Липиды, входящие в состав мембран, это фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды, холестерин и др.

Липиды составляют до 45 % от массы мембран (см. рис. 4.9,б). Основные липиды биологических мембран – фосфолипиды. Молекула фосфолипида состоит из полярной (гидрофильной) части (головка) и аполярного (гидрофобного) двойного углеводородного хвоста.

а б

Рис. 4.9. Схема строения (а) и компоненты плазматической мембраны:

1 – углеводные фрагменты гликопротеидов; 2 – липидный бислой; 3 – интегральный белок; 4 – «головки» фосфолипидов; 5 – периферический белок; 6 – холестерин; 7 – жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов; A – холестерин; B – олигосахарид в составе гликопротеина на наружной поверхности; C и D – интегральные белки; E – молекулы фосфолипидов; F – хвосты жирных кислот в составе фосфолипидов; G – полярные головки фосфолипидов; H – периферический белок

В водной фазе молекулы фосфолипидов автоматически агрегируют хвост к хвосту, формируя каркас биологической мембраны в виде двойного слоя (бислой). Таким образом, в мембране хвосты фосфолипидов направлены внутрь бислоя, а головки обращены наружу. Два слоя фосфолипидов в плазмолемме ведут себя как двумерные жидкости, в которых отдельные молекулы липидов и белков свободно поворачиваются вокруг своей оси или перемещаются в плоскости мембраны.

Поверхностный аппарат клетки является универсальной субсистемой (подсистемой клетки), имеется у всех клеток, определяет границу между цитоплазмой и внеклеточной средой, регулирует взаимодействие клетки с внешней средой.

В составе поверхностного аппарата клетки выделяют 3 компонента: плазматическую мембрану; надмембранный комплекс и субмембранный комплекс.

Плазматическая мембрана или плазмолемма — структурная и функциональная основа поверхностного аппарата клетки, представляет собой сферически замкнутую биомембрану. Структура плазмолеммы соответствует жидкостно-мозаичной модели мембран, предложенной Г. Николсоном и С. Сингером.

Надмембранный комплекс, или гликокаликс является наружной частью поверхностного аппарата клетки, располагается над плазмолеммой, а в его состав входят:

٠ углеводные части гликолипидов и гликопротеидов;

٠ периферические мембранные белки;

٠ интегральные и полуинтегральные белки;

٠ специфические углеводы.

Субмембранный комплекс или субмембранный опорно-сократительный аппарат располагается под плазмолеммой, с внутренней стороны поверхностного аппарата клетки. В составе субмембранного опорно-сократительного аппарата выделяют периферическую гиалоплазму и опорно-сократительную систему.

Периферическая гиалоплазма является специализированной частью цитоплазмы, расположенной под плазмолеммой; это – жидкое, высоко дифференцированное, гетерогенное вещество, содержащее в растворе разнообразные низко- и высокомолекулярные молекулы. (проверьте название) Периферическая гиалоплазма фактически является микросредой, в которой протекают общие и специфические процессы метаболизма; она обеспечивает реализацию многих функций поверхностного аппарата клетки. В периферической гиалоплазме располагается второй компонент субмембранного опорно-сократительного аппарата – опорно-сократительная система.

Опорно-сократительная система состоит из микрофибрилл, скелетных фибрилл (или промежуточных филаментов), микротрубочек Микрофиблиллы (нитивидных структур). Молекулы глобулярного актина образуют протофибриллы, формируют двойную спираль, к которой присоединяются белки. Скелетные фибриллы образуются путем полимеризации отдельных белковых молекул, и для различных типов клеток состоят из разных белков. Количество и длина скелетных фибрилл регулируется клеточными механизмами, изменения в которых могут вызывать аномалии функции клеток. Микротрубочки занимают наиболее отдаленное от плазмолеммы положение. Стенки микротрубочек сформированы белками тубулинами.

Белки составляют более 50 % от массы мембран. Интегральные мембранные белки или погружены в толщу липидного бислоя, или пронизывают мембрану насквозь (см. рис. 4.9). Молекула белка, проходящая через всю толщу мембраны и выступающая из неё как на наружной, так и на внутренней поверхности, — это трансмембранный белок. Скопление интегральных белков в одном участке мембраны называется кэппингом. Интегральные белки перераспределяются в мембранах в результате взаимодействия с периферическими белками, элементами цитоскелета, молекулами в мембране соседней клетки и компонентами внеклеточного матрикса. Подвижность интегральных белков в мембране ограничена вследствие их взаимодействия с периферическими белками и гидрофобного связывания с липидами. Примеры интегральных мембранных белков — белки ионных каналов и рецепторные белки. Рецепторная функция клетки обеспечивается молекулами интегральных белков, связанных с углеводами. Некоторые из них являются рецепторами, другие служат поверхностными зонами узнавания клетки. Рецепторные белки способны специфически связываться с информационными молекулами и передавать сигналы внутрь клетки. Каждая клетка имеет тысячи специфических рецепторов.

Периферические мембранные белки находятся на одной из поверхностей мембраны (наружной или внутренней). В отличие от интегральных они не погружены в липидный бислой. Примерами периферических мембранных белков, связанных с наружной поверхностью мембраны, могут служить также рецепторные белки, адгезионные. Периферическими белками, связанными с внутренней поверхностью мембраны, являются белки, ассоциированные с цитоскелетом (спектрин, анкирин и др.). Белки мембраны образуют прочные связи с белками цитоскелета и, благодаря этим связям, формируют и поддерживают форму клетки. Генетические нарушения любого из этих белков могут изменить форму эритроцита и привести к клиническим нарушениям. У новорожденных с наследственным эллиптоцитозом наблюдается тяжелая гемолитическая анемия.

Цепи олигосахаридов, связанных с протеинами и липидами плазмолеммы, выступают на наружной поверхности мембран клетки и формируют в животных клетках поверхностную оболочку толщиной 50 нм — гликокаликс (надмембранный комплекс).

Гликопротеины и гликолипиды обеспечивают антигенные свойства мембраны. Благодаря им осуществляется межклеточное узнавание «своих» и «не своих» клеток. Все клетки индивидуума несут сходные поверхностные антигены, отличающиеся от поверхностных антигенов любого другого индивидуума. Совместимость поверхностных антигенов определяет успех переливания крови, трансплантации тканей. Есть клетки с низкой иммуногенной поверхностью, например, роговица глаза, хрящевая ткань, что обеспечивает хорошую приживаемость при трансплантации.

К основным функциям плазматической мембраны относятся:

٠ формирование вокруг цитоплазмы барьера, который избирательно пропускает молекулы, входящие в клетку и выходящие из нее (избирательная проницаемость), что обусловлено непроницаемостью ее липидов для воды и других гидрофильных молекул. В мембране находятся белки, которые образуют каналы и поры, принимающие участие в избирательном транспорте молекул через мембрану;

٠ обеспечение межклеточной и внутриклеточной передачи информации. Мембрана — это место, где молекулярная информация воспринимается, преобразуется и передается далее в клетку;

٠ образование тканей с помощью межклеточных контактов. Плазматическая мембрана постоянно изменяется, благодаря этому динамическому процессу клетки могут приспосабливаться к конкретным локальным условиям, дифференцироваться и специализироваться в ответ на внешние стимулы, восстанавливать поврежденные ткани.

Компоненты плазматической мембраны синтезируются на ЭПС и трансформируются в форме готовых мембран, т. е. в мембранных пузырьках. Таким образом, плазматические мембраны происходят только из предшествующих мембран. Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы расположены кортикальный слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, микротрубочки, обеспечивающие механическую устойчивость плазматической мембраны.

У растительных клеток с внешней стороны мембраны находится плотная структура — клеточная оболочка, или клеточная стенка, состоящая из полисахаридов (целлюлозы).

Компоненты клеточной стенки синтезируются клеткой, выделяются из цитоплазмы и собираются вне клетки вблизи плазматической мембраны, образуя сложные комплексы. Клеточная стенка растений выполняет защитную функцию, образует внешний каркас, регулирует поступление воды в клетку, обеспечивая тургорные свойства клеток: возникает внутреннее давление (тургор), препятствующее дальнейшему поступлению воды.

Межклеточная и внутриклеточная передача информации. Клетка, воспринимая и трансформируя различные сигналы, реагирует на изменения окружающей её среды. Плазматическая мембрана реагирует на физические (например, кванты света в фоторецепторах), химические (например, вкусовые и обонятельные молекулы, рН), механические (например, давление или растяжение в механорецепторах) раздражители внешней среды и сигналы информационного характера – сигнальные молекулы (например, гормоны, нейромедиаторы, растворенные газы NO, CO и т. п.) из внутренней среды организма.

Белки клеточных оболочек, являющиеся мишенями для сигнальных молекул, составляют семейство рецепторных белков (рецепторов). Клетка отвечает на тот сигнал, для которого у нее есть рецептор. Рецепторная специфичность — одна из основных особенностей сигнальной системы. Клеточные рецепторы делятся на липофильные (рецепторы стероидных гормонов, ретиноидов и др.) и гидрофильные (рецепторные тирозинкиназы; рецепторы, сопряжённые с G-белками и др.). Отметим, что G-белки (англ. G proteins) — это семейство белков, функционирующих в качестве вторичных посредников во внутриклеточных сигнальных каскадах. При взаимодействии рецептора и сигнальных молекул образуется комплекс, активирующий внутриклеточный каскадный сигнальный путь, приводящий к изменениям активности клетки. Определенные сигналы вызывают соответствующие изменения в метаболизме клетки, и, следовательно, в энергетическом обмене. В ряде случаев, например, при действии стероидов, гормон проникает в клетку, связывается с рецептором. Образованный комплекс переносится в ядро, где соединяется со специфической последовательностью ДНК и регулирует активность генов, приводя к образованию необходимых белков. Существуют рецепторы и связанные с ними сигнальные молекулы, запускающие клеточную пролиферацию, дифференцировку, апоптоз. Например, сигнальная молекула эпидермального фактора роста (ЭФР) запускает деление клеток. Фактор некроза опухоли (ФНО) вызывает клеточную гибель (апоптоз).

Большую роль в передачи сигналов играют внутриклеточные сигнальные молекулы, связанные с мембранными рецепторами. Они передают сигналы с поверхности клеток от рецепторов до конечных исполнительных молекул. Большое число внутриклеточных сигналов формирует сигнальный каскад. В передаче сигнала принимают участие мембранные белки: белки-преобразователи, связанные с рецепторами, и ферменты-усилители, связанные с белками-преобразователями. Ферменты-усилители активируют вторичные внутриклеточные посредники, переносящие информацию внутрь клетки. Вторичные посредники — низкомолекулярные вещества, образующиеся в результате ферментативной активности одного из компонентов цепи передачи сигнала и способствующие его дальнейшей передаче. Вторичные посредники обычно действуют в течение очень короткого времени и затем инактивируются. Ко вторичным посредникам относятся: ионы кальция (Ca²⁺); циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) и циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), инозитолтрифосфат, липофильные молекулы (например, диацилглицерол). Иногда в клетке образуются и третичные посредники. Так, обычно ионы Ca²⁺ выступают в роли вторичного посредника, но при передаче сигнала с помощью инозитолтрифосфата (вторичный посредник) выделяющиеся при его участии из ЭПР ионы Ca²⁺ служат третичным посредником.

Передача сигнала предполагает следующие этапы:

• взаимодействие внешнего агента (стимула) с клеточным рецептором;

• активация эффекторной молекулы, находящейся в мембране и отвечающей за генерацию вторичных посредников,

• образование вторичных посредников,

активация посредниками белков-мишеней, вызывающих генерацию следующих посредников,

• исчезновение посредника.

Рассмотрим один из путей внутриклеточной передачи сигнала. Наиболее изучен и широко распространен механизм передачи сигнала, обусловленный рецепторами, сопряженными с G-белками. Например, выброс адреналина в экстремальных ситуациях (животному необходимо вступить в борьбу или убежать, что требует дополнительных энергозатрат). Адреналин, как сигнальная молекула, связывается с адренорецептором. Образующийся гормон-рецепторный комплекс запускает внутриклеточный сигнальный путь, активизируя внутриклеточные сигнальные G-белки, которрые, в свою очередь, активируют фермент аденилатциклазу с образованием цАМФ из АТФ. Затем цАМФ активирует фермент протеинкиназу, катализирующую фосфорилирование (присоединение фосфатов) других ферментов. В итоге ферменты, перейдя в функционально активное состояние, обеспечивают метаболический ответ, например связанный с выбросом из клеток печени в кровь глюкозы с активацией распада гликогена в мышцах, решающих проблему возросших энергозатрат. Различные способы распознавания сигналов рецепторами, сопряженными с G-белками представлены в табл. 4.3.

Таблица 4.3.