3.Дифференцировка бластомеров в ходе дробления.

Дробление у многих беспозвоночных (гребневиков, круглых и кольчатых червей и моллюсков) называется детерминационным. Это означает, что уже с самого начала развития с самых ранних стадий дробления различные бластомеры имеют закономерно свою собственную судьбу – они детерминированы, т.е. имеют свое собственное предназначение в дальнейшем развитии зародыша. Такие бластомеры могут отличаться друг от друга по величине, расположению, форме и по внутренним свойствам. Такая ранняя детерминация по-видимому связана с ооплазматической сегрегацией в ходе дробления и с взаимодействием бластомеров между собой.

Ооплазматическая сегрегация

Рассмотрим это явление на примере развития гребневиков. В их яйцах до начала дробления имеется внешний тонкий слой (ободок) цитоплазмы, если его рассматривать в темном поле, зеленого цвета. Это эктоплазма. Внутренняя цитоплазма бесцветна. В течении первых трех делений дробления при каждом делении эктоплазма смещается в борозду, а затем размещается снова по периферии бластомеров. В ходе этих трех делений возникает 8 одинаковых бластомеров. Потом деления становятся резко неравномерными: крупные бластомеры отпочковывают от себя мелкие клетки (микромеры), которые целиком состоят из зеленой эктоплазмы. В последующих тоже неравномерных делениях от макромеров постепенно отделятся все микромеры с зеленой эктоплазмой. На этом ооплазматическая сегрегация заканчивается. Микро- и макромеры будут резко различаться в своей судьбе, которую уже не изменить никакими экспериментальными воздействиями. Микромеры дадут начало покровной ткани, а макромеры – кишечным структурам.

Среди форм со спиральным дроблением также есть примеры ооплазма-тической сегрегации. Рассмотрим это на примере моллюска Dentalium. В его яйце еще до начала дробления на вегетативном полюсе есть так называемая полярная плазма. В ходе каждого деления дробления она выпячивается в виде полярной лопасти. Образующиеся борозды всегда её огибают, так что она остается в каком- либо одном бластомере. Это продолжается до 3го деления, когда полярная плазма остается в бластомере, обозначаемом как 1Д. Затем полярная плазма распределяется между его потомками. Больше всего её в бластомерах 2d и 4d. Их потомки образуют большую часть органов личинки. Потомки 2d остаются на поверхности тела и формируют поверхностные органы, а потомки 4d – оказываются внутри и дают начало многим внутренним образованиям. Если отрезать полярную лопасть, то разовьется уродливый зародыш.Если разделить бластомеры на стадии 2 бластомеров, то АВ- разовьется в дефектный зародыш, а СД – в нормальный.

Интересный пример детерминированного развития дают круглые черви – аскариды. На В полюсе яйца находится в норме материал Р. В ходе билатерального дробления, как мы уже знаем, формируется пластинка из 4х бластомеров. На этой стадии судьбы их четко определены. Анимальные бластомеры А и В дадут начало покровам. Бластомер Р₂ – предок гоноцитов, т.е. первичных половых клеток, а четвертый бластомер со сложным названием Emst очень многим внутренним органам. На данной стадии развития между бластомерами происходят взаимодействия, которые определят их дальнейшую судьбу. Однако, от чего зависит эта детерминация, сказать трудно. В то же время было показано, что в эксперименте можно изменять положение веретена деления, но независимо от этого развитие пойдет правильно.Это показывает, что развитие зависит от характера дробления, а не только от состава яйца. (РИСУНОК)

На круглых червях также показано, что судьба бластомеров зависит от числа соседей-бластомеров, с которыми он контактирует. Внутренняя ткань разовьется из бластомера, имеющего наибольшее число контактов. (РИС).

Контактные взаимодействия имеют особо важное значение для спирально дробящихся форм. У некоторых моллюсков бластомер 3D увеличивается в размерах и устанавливает контакты со всеми другими бластомерами. Именно этот бластомер будет давать начало зачаткам большинства органов.