Сперматогенез

Мужские половые клетки возникают из первичных гоноцитов. Их непосредственными потомками являются стволовые сперматогенные клетки или сперматогонии типа А (у млекопитающих). Они присутствуют в пристеночном слое семенных канальцев в семенниках не только у зародышей, но и у взрослых животных. Стволовые клетки нерегулярно делятся, оставаясь в недифференцированном состоянии. Некоторые из них перемещаются ближе к центру семенного канальца и начинают делиться более регулярно. Это промежуточные сперматогонии и сперматогонии типа В. Их деления называются сперматогониальными. Они происходят постоянно у взрослых самцов. Но их число невелико и строго определенно для каждого вида животных. Огромное число сперматозоидов получается за счет деления стволовых клеток.

Сперматогонии последовательных поколений отличаются друг от друга по внешнему виду. Сперматогоний А представляет собой небольшую клетку округлой формы, в центре округлое ядро с небольшим количеством хроматина, который хорошо прокрашивается. Промежуточный сперматогоний отличается более дисперсным распределением хроматина. Главное его отличие – каплевидное ядрышко – «слезка», соприкасающееся с ядерной мембраной.Сперматогоний В имеет хроматин в виде глыбок, прикрепленных в внутренней стороне ядерной мембраны. В центре могут быть и мелкие зернышки хроматина.

Не все сперматогонии А (стволовые) одновременно вступают в деление, часть их составляет дремлющую популяцию. Они будут вступать в клеточный цикл в последующие периоды сперматогенеза.

После определенного числа делений сперматогоний передвигается постепенно ближе к просвету канальцев и вступает в профазу 1го деления созревания. Начинается период роста.Сперматогоний превращается в сперматоцит 1го порядка. По сравнению с женским половым рядом период роста при сперматогенезе выражен слабо. Увеличивается объем цитоплазмы, и ядра. В цитоплазме накапливаются рибосомы в виде полисом и митохондрии. Затем начинается период созревания. В результате 1го деления созревания формируются два одинаковых сперматоцита 2го порядка, а после их деления – две сперматиды с гаплоидным числом хромосом и ДНК =1С. Затем каждая сперматида в результате сложных цитологических преобразований без клеточного деления превращается в сперматозоиды. Процесс формирования из сперматиды сперматозоида называется спермиогенезом (Рис.)

Отличия развития мужских половых клеток от развития женских половых клеток.

1. Период размножения длится всю жизнь особи.

2. Период роста занимает сравнительно непродолжительное время.

3. Из сперматоцита 1го порядка формируется четыре сперматозоида.

4. В развитии мужских половых клеток имеется специальный период формирования, когда из округлой клетки обычной формы, сперматиды, формируется специализированная клетка крайне усложненной формы – сперматозоид.

Спермиогенез

При преобразовании сперматиды в сперматозоид происходит изменение формы клетки. Она вытягивается и принимает грушевидную форму. Меняется структура ядра - оно сильно уплотняется, хроматин конденсируется и становится совершенно инертным. Происходит перемещение органелл. Аппарат Гольджи смещается на апикальный конец сперматозоида и формирует акросому или акросомный пузырек, в котором находятся ферменты – спермолизины.Эти ферменты переваривают белки и сахариды, поэтому акросомный пузырек можно рассматривать как измененную лизосому. Между ядром и акросомой у многих видов (например у м.ежей) расположен глобулярный актин, который потом будет играть очень важную роль при оплодотворении.Центриоли смещаются в противоположном направлении – под ядро и располагаются одна ближе к ядру, а другая - дальше. Проксимальная центриоль расположена параллельно поверхности ядра, а дистальная центриоль расположена перпендикулярно. При дальнейших преобразованиях из дистальной центриоли начинает расти тонкая нить – блефаробласт или жгутик- орган движения сперматозоида. Жгутики имеют сложное строение. Главная его часть – аксонема состоит из микротрубочек, отходящих от дистальной центриоли. Стержень аксонемы состоит из двух центральных одиночных микротрубочек, окруженных кольцом из 9ти двойных микротрубочек. В них содержится два специфических белка – тубулин, связывающий филаменты микротубочек, и динеин, который необходим для движения сперматозоида. Этот тип строения жгутиков сохраняется во всем царстве эвкариот. Вокруг основания жгутика расположены по спирали митохондрии. Они поставляют энергию для движения. Вся или почти вся цитоплазма отторгается, её остатки формируют чехлик вокруг жгута.

Рис. – сперматозоид морской свинки и сперматозоид тритона.

У сперматозоидов некоторых животных жгутика нет (раки, круглые черви).У аскариды сперматозоид перемещается при помощи ламеллоподий наподобие амебы. У ракообразных сп-д имеет сложное строение и использует реактивный способ передвижения.

Пояснения к рисункам.Семенник крысы.

На малом увеличении видна белковая оболочка.

Извитые канальцы

Полость извитых канальцев.

Соединительная или интерстициальная ткань. Здесь расположены сосуды, питающие семенник и округлые клетки Лейдига, которые принимают участие в выработке полового гормона – тестостерона.

При большом увеличении можно рассмотреть строение семенного канальца.

Сперматогонии

Ядра клеток Сертоли, которые регулируют сперматогенез и выполняют трофические функции

сперматоциты 1го порядка

сперматоциты 2го порядка- они меньше по размерам, менее ярко окрашены их ядра, так как содержат меньше хроматина.

В просвете канальца – сперматозоиды. Некоторые из них видны около самых ядер клеток Сертоли. Сперматозоиды питаются с помощью этих клеток и такое впечатл ение, что они как бы присасываются к клеткам Сертоли.

Сперматогенез, как уже было сказано, идет всю жизнь особи, но в разных участках семенного канальца видны его различные фазы. Образование сперматозоидов идет не одновременно по всей длине канальца, а порциями. Включение в сперматогенез регулируется клетками Лейдига. Клетки Лейдига синтезируют основное количество тестостерона, стероидного гормона, принимающего участие в формировании мужского фенотипа и поддержании репродуктивной функции у самцов млекопитающих.Продукция тестостерона находится под контролем лютеинизирующего гормона (ЛГ) гипофиза (Evans, 1999 Endocr. Rev. v20, (1), p 46-67). На формирование эндокринного ответа клеток Лейдига влияет инсулиноподобный фактор роста 1, который синтезируется в клетках Сертоли и усиливает экспрессию рецепторов к ЛГна клетках Лейдига. Из клеток Лейдига тестостерон поступает путем диффузии в семенные канальцы и влияет на процесс сперматогенеза (Johnson, Everitt, Essential reproduction, London, 1995, P 264)/

Там, где в просвете канальца видны сперматозоиды, там не видно сперматид. А там, где видны сперматиды, нет сперматоцитов 2го порядка и сперматозоидов.

(Рис.)Сперматогонии

Ядра клеток Сертоли

Сперматоциты 1го порядка

Сперматиды

Роль, выполняемая сперматозоидом в процессе оплодотворения была окончательно выяснена только в 19 веке. Антони ван Левенгук уже в 1678г открыл существование сперматозоидов, но считал их паразитическими животными, живущими в сперме(отсюда их название сперматозоиды-«животные спермы»). Потом он решил, что каждый спермий содержит преформированное животное (1685) наподобие того, как в семени содержится будущее растение, и что самка только предоставляет питательную почву для посева семян. Николас Хартсекер открыл сп-д одновременно с Левенгуком и ему принадлежит изображение всем известного человечка, сидящего в головке сперматозоида. В конце 1700гг в опытах Ладзаро Спалланцани уже было видно, что профильтрованная сперма, из которой удалены сперматозоиды, не оплодотворяет яйцеклетки, но только в 1876 (через 100лет после открытия сперматозоида!) Оскар Гертвиг показал на морском еже Toxipneus lividus, у которого яйца совершенно прозрачны, что сперматозоид проникает в яйцеклетку и его ядро сливается с ядром яйцеклетки.

Мужская фертильность и нормальное протекание сперматогенеза зависят от клеток Сертоли которые продуцируют факторы, необходимые для развития половых клеток (Griswold, 1998). Клетки Сертоли пролиферируют и дифференцируются только до начала полового созревания. Они прекращают делиться и становятся «няньками» для развивающихся половых клеток (Petersen, Soder, 2006).

С этого времени будущая способность семенника продуцировать сперматоциты уже определена. Количество клеток Сертоли детерминирует массу семенников и продукцию сперматозоидов (Осадчук, Осадчук, 2010 )