Гипотеза двуэтапного эмбрионального развития плацентарных млекопитающих.

Теперь следует сказать о таком необычном подходе к эмбриогенезу плацентарных млекопитающих, как признанию у них наличия двух зародышей, которые последовательно сменяют друг друга. После продолжительных, очень бурных дискуссий большинство современных исследователей пришло к заключению, что следует различать зародыш, который получается от оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Он проходит последовательное развитие под защитой оболочки оплодотворения и в результате этого развития образуется бластоциста. Этот зародыш носит название – conceptus. Второй зародыш развивается в бластоцисте из клеток ВКМ и носит название embryo proper т.е, собственно зародыш. Он-то и развивается в плод, рождается и становится в конце концов взрослой особью.

Возникает вопрос , какова связь между этими двумя зародышами? Для того чтобы ответить на него, необходимо понять, что же представляет собой бластоциста- промежуточное между двумя эмбрионами образование.

Рассмотрим еще раз развитие первого зародыша – conceptus’a. Оно начинается после оплодотворения с образования зиготы, одноклеточной стадии существования многоклеточного организма. Многоклеточность достигается в период дробления, затем формируется морула, в которой происходит деламинация. Конечным результатом развития conceptus’a является бластоциста. Все эти процессы идут под защитой оболочки оплодотворения - z.pellucida и полностью соответствуют представлению о классическом эмбриогенезе, с позиций которого conceptus следует считать настоящим эмбрионом. Эмбриональное развитие заканчивается с выходом из оболочки оплодотворения. Согласно этому, бластоциста, которая вылупилась из z.pellucida, не является эмбрионом. Следующей стадией онтогенеза большинства животных является личинка, которая переходит к самостоятельной жизни и питанию. В свете этого представления бластоцисту можно рассматривать как личинку, причем паразитическую (или «несвободную», как еще в 1972г предложил Г.А. Шмидт), так как она имплантируется в ткани матки, откуда и будет получать питание. Какова же её связь с embryo proper? Личинка не может превратиться в эмбрион, это противоречит основному постулату эмбриологии: развитие – это процесс, идущий в одном направлении, никогда не меняющий свой вектор. Но в личинке может развиться эмбрион из её соматических клеток. Этот процесс называется полиэмбрионией. Она хорошо известна в связи с развитием некоторых паразитических перепончатокрылых насекомых. Они имеют олиголецитальные яйца, которые откладывают в ткани хозяина - другого насекомого. Вылупившиеся личинки состоят из внешней оболочки –трофамниона, с помощью которого личинка получает питание из тела хозяина, и плотной массы внутренних недифференцированных клеток. Среди последних обособляются небольшие группы клеток, из которых развиваются новые личинки. Таким образом, если провести аналогию между личинкой насекомого и бластоцистой, то ТБ – это аналог трофамниона, так как выполняет функцию питания, а ВКМ является телом личинки. Тогда следует предположить, что новый эмбрион, embryo proper, должен быть формирован из небольшой группы клеток, а не из всей массы клеток ВКМ.

Действительно, ещё в 1970 году американской иследовательницей Беатрис Минтц были проведены эксперименты, из результатов которых можно сделать далеко идущие выводы. Б.Минтц создавала аллофенных мышей, которые являются результатом слияния двух зародышей на ранних стадиях дробления (4-8 бластомеров). У двух генетически различающихся зародышей удаляют прозрачную оболочку и зародышей приводят в контакт для их слияния и образования единой бластоцисты. Затем их имплантируют в матку самки-реципиента. Рождающиеся аллофенные мыши содержат клетки от обоих зародышей. Когда агрегируют бластомеры белых и черных мышей, обычно развиваются мыши с черными и белыми полосами. Если бы зародыш развивался из одной клетки, то потомки были бы или черными, или белыми. Если бы в образовании зародыша участвовали бы две клетки ВКМ, то следовало бы ожидать что аллофенный рисунок будет выражен только в половине случаев (1WW:2WB:1BB). Если бы зародыш формировали три клетки, то вероятность появления аллофенного рисунка возросла бы до 75% (1WWW:3WWB:3WBB:1BBB).При наличии четырех таких клеток вероятность получения двуцветных мышей составила бы 87.5%. Полученные данные и их математическая обработка показывают, что в образовании зародыша участвуют всего три клетки ВКМ, так как аллофенные мыши составили 73% (Mintz,1970).Эти данные были подтверждены другими опытами, в которых создавали химеру из трех зародышей «окрашенных» в разные цвета (Markert, Peters,1978). Было показано, что из такой морулы может развиться мышь, покровы которой окрашены в три разных цвета. Эти данные говорят о том, что, возможно, собственно зародыш – embryo proper- образуется из потомков трех (или немного больше) клеток ВКМ. Большая же часть клеток бластоцисты никогда не участвует в формировании взрослого организма – это установленный факт. Таким образом, теоретические рассуждения о возможности использования механизма полиэмбрионии для создания embryo proper получили экспериментальную поддержку. Следует отметить, что полиэмбриония по существу должна рассматриваться как разновидность бесполого размножения, так как для построения нового организма используются соматические, а не половые клетки.

Если это так, то придется признать, что в онтогенезе млекопитающих сочетаются два способа размножения: половой и бесполый. Это напоминает ситуацию у высших растений, в онтогенезе которых происходит смена поколений, представленных спорофитом и гаметофитом, но в составе одной особи.

Геномный импринтинг.