Тема 5. Гаструляция.

После окончания дробления, приведшего к восстановлению ядерно-плазменого отношения, становится активным весь геном зародыша, и зародыш получает свою неповторимую судьбу. Начинаются активные клеточные перемещения. Вся совокупность движений клеток и клеточных группировок приводит к расчленению зародыша на зародышевые листки. Этот процесс активного клеточного перемещения, который приводит к первичной дифференцировке клеток и образованию трех зародышевых листков, называется гаструляцией.

Зародышевые листки – первичные клеточные образования, возникающие при гаструляции и дающие начало определенным системам органов. Все животные, кроме губок, расчленяются на эти листки.

Имеется три зародышевых листка:

1. Эктодерма – возникающая из клеток, которые в ходе гаструляции оказываются на поверхности зародыша. Она дает ЦНС и покровную ткань.

2. Энтодерма – образуется из клеток, которые в ходе гаструляции оказываются внутри зародыша. Это самый внутренний листок. Впоследствии дает кишечник (выстилку) и его производные (поджелудочная железа, печень, легкие).

3. Мезодерма – образуется из клеток, которые в ходе гаструляции занимают промежуточное положение. Её производные – хорда, скелет, кровеносная система, мышцы, а также входит в состав большинства внутренних органов. Это третий зародышевый листок, потому что в процессе эволюции возник последним. Есть животные, лишенные мезодермы – кишечнополостные. На их примере познакомимся с различными способами гаструляции – расчленении на зародышевые листки.

Способы гаструляции.

1. Деламинация – расслоение. Конечным результатом у большинства кишечнополостных является морула, плотный комок клеток. Во время гаструляции клетки её эпителизуются – становятся ровными столбиками. Затем появляется мембрана, которая отделяет внешний слой – эктодерму- от внутренней массы клеток. В этом случае нет никаких клеточных перемещений. Клетки просто “подравниваются” в общий строй. Процесс эпителизации начинается в одном месте и распространяется во все стороны. Затем во внутренней клеточной массе возникает щель путем расхождения клеток. Так формируется полость кишечника – гастроцель, стенки которой составляют энтодерму.Такой способ образования гастроцели – путем расхождения клеток называется шизоцельным.

2. Иммиграция- Если дробление у кишечнополостных заканчивается формированием целобластулы, то гаструляция протекает способом иммиграции: выселением клеток из стенки бластулы внутрь. Иммиграция бывает мульти- би- и униполярной.

3. Инвагинация – впячивание. Этот способ наблюдается у некоторых кишечнополостных, если в результате дробления образуется целобластула. Помимо кишечнополостных наблюдается у асцидий и иглокожих. В этом случае полость вворачивания становится гастроцелем,а ведущее в него отверстие называется первичным ртом или бластопором. Края бластопора называются его губами. Клеточный матриал все время проходит через губы бластопора. Если материал пометить, то можно увидеть клеточное перемещение. Это как клеточный поток - губы бластопора непрерывно меняются.

4. Эпиболия – обрастание. Происходит в том случае, если в результате дробления образуется амфибластула. В чистом виде наблюдается у малощетинковых червей - олигохет. Их амфибластула характеризуется очень большими различиями в размерах анимальных и вегетативных бластомеров. Мелкие анимальные бластомеры обрастают крупные вегетативные. Гастроцель образуется шизоцельным путем.

Во всех разобранных случаях мы говорили об образовании экто- и энтодермы. Как же образуется мезодерма?

Материал, оставшийся на поверхности зародыша после завершения гаструляции, - это наружный зародышевый листок – эктодерма. Что касается погрузившегося внутрь материала, то лишь у кишечнополостных он предста-вляет собой чистую энтодерму. У всех вышестоящих систематических групп погрузившийся внутрь материал содержит кроме энтодермы ещё материал мезодермы, которая потом отделяется от энтодермы.

Как известно, все животные делятся на Protostomia – первичноротые и Deutostomia- вторичноротые. Большей частью это связывают со способом образования мезодермы. Многие первичноротые используют телобласти-ческий способ образования мезодермы (круглые черви, многие ракообразные и моллюски). Во время инвагинации в области бластопора в бластоцель выходят две большие клетки телобласты. Это потомки бластомера 4d, образовавшемся в раннем дроблении на стадии 64 бластомеров. В этом бластомере находится материал полярной плазмы или полярной лопасти. Телобласты начинают делиться и образуют полоски клеток. Это и есть мезодерма.Затем они образуют скопления клеток. Это –сомиты. Внутри сомитов клетки расходятся и формируются зачатки вторичной полости тела – целом. Если полярную плазму удалить, то мезодерма не образуется. Таким образом при телобластическом способе закладки целомическая мезодерма образуется из двух бластомеров со строго определенной генеалогией. Мезодерма при этом никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.

У вторичноротых используется энтероцельный способ образования мезодермы. В наиболее ясном виде он наблюдается например, у иглокожих и ланцетника. При инвагинации энтодермы вместе с ней инвагинируют и закладки мезодермы. Границы между ними неразличимы. Такое впячивание, включающее в себя материал и энтодермы и мезодермы (а у хордовых ешё и хорды), называется первичным кишечником или архентероном. Соответственно гастроцель в этих случаях будет полостью первичной кишки. Мезодерма затем отшнуровывается в виде двух карманов (чаще всего), которые замыкаются и формируют материал сомитов и целом. Таким образом стенка гастроцеля вторичноротых – архентерона - состоит из двух закладок- энтодермы и мезодермы.

Чаще всего при гаструляции наблюдается комплекс различных способов формирования зародышевых листков. Рассмотрим это на примере гаструляции у амфибий.