Тема 10. Раннее развитие плацентарных млекопитающих.

Яйцеклетки плацентарных млекопитающих относятся к числу самых мелких в животном царстве. Диаметр зиготы человека составляет всего 100 мкм и её объем меньше 1/1000 объема яйцеклетки шпорцевой лягушки. Обычно у самки млекопитающих одновременно овулирует менее 10 яйцеклеток. Всё развитие млекопитающих происходит в организме матери, а не в окружающей среде.

Дробление. Ооцит млекопитающих, высвобождаясь из яичника, попадает в полость тела, а затем в яйцевод. Оплодотворение происходит в самом верхнем отделе яйцевода - в ампуле. В это время завершается мейоз и приблизительно через сутки начинается 1 деление дробления.

Особенности дробления млекопитающих. Дробление млекопитающих резко отличается от того, как делятся ранние эмбриональные клетки остальных позвоночных.

1.Деления дробления относятся к числу самых медленных, встречающихся в животном царстве. Каждое из них продолжается от 12-ти до 24 часов. Тем временем реснички слизистой яйцевода продвигают дробящийся зародыш по направлению к матке.

2.Вторая важная особенность состоит в своеобразном расположении бластомеров относительно друг друга. Первое деление – меридиональное, при втором же делении один из бластомеров делится меридионально, а второй в плоскости, перпендикулярной к плоскости деления первого бластомера. Затем путем интерфазного перемещения бластомеры устанавливаются в одной плоскости. Этот тип дробления был назван ротационным. Перемещения бластомеров могут происходить и при дальнейшем дроблении.

3.Асинхронность раннего дробления. Бластомеры не делятся одновременно, поэтому у зародыша не происходит равномерного нарастания числа бластомеров от двуклеточной стадии к четырехклеточной и далее к восьмиклеточной, как это происходит у других животных. Тип деления клеток у последних называется мультипликативным и выражается формулой ( N=2ⁿ, где N- количество клеток, а n - порядковый номер деления). В дроблении млекопитающих скорее просматривается другой тип деления клеток – реккурентный (N= N_n-1 + N_n-2). Это так называемый ряд Фабаначчи – каждое последующее число равно сумме двух предыдущих. Он, например, характерен для расположения семечек в корзинке подсолнечника и в еловой шишке. (есть ещё один тип деления – аккреционный, с формулой N=kn. Он встречается на более поздних этапах формирования организма, например при образовании нервных ганглиев у насекомых. В этом случае в результате каждого деления образуются две неравнокачественные клетки. Одна, крупная, сохраняется как стволовая , другая, более мелкая, испытывает одно- два равнокачественных деления. Её потомки дифференцируются и формируют нервный ганглий).

Компактизация

Бластомеры на 8-ми клеточной стадии сначала располагаются рыхло и связаны слабыми контактами. Затем их состояние резко меняется: бластомеры сближаются, площадь контактов между ними максимально увеличивается, и они образуют компактный клеточный шар. Клетки плотно примыкают друг к другу, говоря другими словами -компактизуются. Клетки делятся тангенциально и при этом возникают внутренние и наружные клетки. Формируется морула. Наружные её клетки характеризуются плотными контактами и в дальнейшем становятся клетками трофобласта (ТБ). Внутренние клетки сообщаются между собой щелевыми контактами и образуют в ходе последующего развития внутреннюю клеточную массу (ВКМ). На стадии морулы компактизация создает условия, обеспечивающие первый шаг в процессе дифференцировки, а именно, отделении ТБ от ВКМ. Как это происходит?

Появляется все больше данных о том, что компактизация связана с явлениями, происходящими на клеточных поверхностях соседних бластомеров. Ещё до компактизации у каждого из восьми бластомеров наблюдается изменение плазматической мембраны. – так называемая поляризация. Разные компоненты клеточной поверхности мигрируют в разные места. Это можно обнаружить, пометив определенные молекулы на клеточной поверхности(гликопротеины) флуоресцентными красителями. На стадии четырех бластомеров меченые гликопротеины беспорядоченно распределены по всей плазматической мембране. Однако перед концом 3го деления они обнаруживаются на полюсах бластомеров, наиболее удаленных от центра. Это перемещение является, по-видимому, результатом клеточных взаимодействий, так как оно наблюдается и при выделении из зародыша двух связанных между собой бластомеров, но не наблюдается у бластомеров, изолированных по-одиночке. Таким образом было показано, что в процессе компактизации участвуют специфические белки клеточной поверхности. Одним из таких белков является увоморулин – гликопротеин с М.в. 1290 тысяч дальтон. Антитела к нему вызывают декомпактизацию морулы.

При компактизации происходит реорганизация цитоскелета. На соседних клеточных поверхностях в результате образования актиновых микрофиламентов возникают микроворсинки, прикрепляющие клетки друг к другу. Именно на микроворсинках, по-видимому функционирует увоморулин, как медиатор межклеточной адгезии. Уплощение поверхностей соседних бластомеров в месте их контакта может вызываться укорочением микроворсинок путем деполимеризации актина.

В результате компактизации клетки зародыша подразделяются на поляризованные клетки ТБ и неполяризованные клетки ВКМ. ТБ в дальнейшем превратятся в хорион, участвующий в образовании плаценты. Ткани плаценты обеспечивают получение плодом кислорода и питательных веществ из тела матери. ТБ необходим для имплантации зародыша в стенку матки. Сам зародыш формируется потомками клеток ВКМ. К стадии 64 клеток ВКМ и ТБ превращаются в полностью обособленные клеточные образования. Клетки ТБ не могут превратиться в клетки ВКМ. Возникновение различий между бластомерами ТБ и ВКМ – первый процесс дифференцировки в развитии млекопитающих.