75. Механизм получения атф при помощи трансмембранного электрохимического потенциала. (хемиоосматическая теория Митчелла.)

были получены экспериментальные данные о суще­ствовании еще одной формы энергии, также используемой клет­кой для совершения разного рода работы. Открытие этой формы энергии принадлежит английскому биохимику Питеру Митчел­лу, хемиосмотическую теорию энергетического сопряжения, объясняющую превращение (трансформацию) энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ. П.Митчелл говорил, что при переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, локализованной в мембранах определенного типа-называемых энергопреобразую­щими, или сопрягающими, про­исходит неравномерное распре­деление Н⁺ в пространстве по обе стороны мембраны Предложенная им модель предусматривает определенное распо­ложение переносчиков электронов в сопрягающей мембране например ЦПМ.

Таким образом, в каждой окислительно-восстановительной «петле» два Н⁺ переносятся из цитоплазмы клетки во внешнюю среду. Общее число протонов, перенесенных через ЦПМ и выде­ленных во внешнюю среду, при переносе двух электронов по электронтранспортной цепи зависит от числа образуемых ею окисли­тельно-восстановительных «петель». Поскольку Н⁺ — химические частицы, несущие положитель­ный заряд, неравномерное их накопление по обе стороны мемб­раны приводит к возникновению не только химического (кон­центрационного) градиента этих частиц, но и ориентированного поперек мембраны электрического поля (суммарный положитель­ный заряд, где происходит накопление Н⁺ и отрицательный за­ряд по другую сторону мембраны). Таким образом, при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмсмбранный электрохими­ческий градиент ионов водорода, обозначаемый символом м_н измеряемый в вольтах (В, мВ),

Итак, в соответствии с хемиосмотической теорией П.Митчел­ла, энергия, освобождаемая в результате работы электронтранспортной цепи, первоначально накапливается в форме трансмемб­ранного градиента ионов водорода. Разрядка образующегося м_н происходит с участием локализованного в той же мембране про­тонного АТФ-синтазного комплекса: Н⁺ возвращаются по гради­енту м_н через Н⁺ - АТФ-синтазу, при этом без возникновения каких-либо промежуточных высокоэнергетических соединений из АДФ и неорганического фосфата образуется АТФ.

76. Основные способы существования и типы жизни у прокариот

В зависимости от того, какой источник энергии могут исполь­зовать прокариоты, их делят на фототрофов (источник энер­гии — свет) и хемотрофов (источник энергии — окислитель­но-восстановительные реакции). Организмы, у которых источни­ками (донорами) электронов в энергетическом процессе являются неорганические вещества, предложено называть литотрофным и, а те, у которых донорами электронов служат органические соединения, — органотрофными. Тогда в зависимости от ис­точника энергии и природы донора электронов возможны четыре основных типа энергетического метаболизма: хемолитотрофия, хемоорганотрофия, фотолитотрофия и фо-тоорганотрофия-

Каждый тип энергетического метаболизма может осуществлять­ся на базе различных биосинтетических способностей организма. Выше уже обсуждалось деление всех прокариот в зависимости от особенностей конструктивного метаболизма на две группы:

авто- и гетеротрофов. Следовательно, можно выделить 8 сочета­ний типов энергетического и конструктивного метаболизма, ко­торые отражают возможности способов существования (питания) прокариот

Фотоорганогетеротрофия, фотолитогетеротрофия, фотоорганоавтотрофия, фотолитоавтотрофия, хемоорганогетеротрофия, хемолитогетеротрофия, хемоорганогетеротрофия, хемолитоавтотрофия.

Подавляющее число прокариот сосредоточено в группе с хемоорганогетеротрофным типом питания. Такая же неравномерность в распреде­лении по типам питания присуща и фотосинтезирующим прокариотам. Большинство (цианобактерии, пурпурные и зеленые серо­бактерии) относится к группе с фотолитоавтотрофным способом питания.

Некоторые прокариоты могут существовать только на базе одного какого-нибудь способа питания. Характеризуя спо­соб существования (образ жизни, тип метаболизма) этого орга­низма, мы говорим, что он облигатный фотолитоавтотроф. т.е. источником энергии для них служат процессы окисления различных соединений серы, а источником углерода для построения веществ тела — углерод углекислоты. Подавляющее большинство бактерий — облигатные хемоорганогетеротрофы, использующие в качестве источника углерода и энергии органические соединения.