86.Маслянокислое брожение и бактерии, вызывающие маслянокислое брожение.

Новое в маслянокислом брожении — возникновение реакций конденсации типа С₂ + С₂ = С₄ в ре­зультате чего образуется С₄ -акцепторная кислота. Судьба этой кис­лоты различна и определяется необходимостью акцептирования водорода с НАД • Н₂, освобождающегося в процессе брожения, а это, в свою очередь, тесно связано с оттоком водорода на конст­руктивные процессы. В качестве конечных С₄-продуктов в процес­се брожения возникают соединения различной степени восстановленности. Характерным С₄-продуктом брожения является мас­ляная кислота. Осуществляют такой тип брожения многие бактерии, относящиеся к роду Клостридиум.

Типичными представителями клостридиев, осуществляющих маслянокислое брожение, являются С. Butyricum и С. Pasteurianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кис­лот, СО₂ и Н₂ Превращение глюкозы до пирувата осу­ществляется по гликолитическому пути. Следующая реакция — разложение пирувата до ацетил-КоА и СО₂, сопровождающееся образованием восстановленного ферредоксина. Реакция ка­тализируется ферментом пируват: ферредоксин-оксидоредуктазой и является ключевой в маслянокислом брожении. Особенности ре­акции — участие в ней белков, содержащих негемовое железо и кислотолабильную серу

87. Ацетоно-бутиловое брожение. Хемизм и энергетика процесса. Морфологические и физиологические особенности возбудителей данного типа брожения.

Возбудитель ацетонобутилового брожения — С.acetobutylicum, он широко распространен в поч­вах, имеет палочковидные клетки (0.6—0.9 х 2,4—4.7 мкм) с перитрихальным жгутикованием. Характерно образование овальных спор, которые располагаются в клетке субтерминально. Бактерии сбраживают моно-. ди- и полисахариды. а также глицерин, маннит. глюконат, пируват и ряд других соединений, фиксируют молекуляр­ный азот. Оптимальная температура для их роста 37—38 °С, опти­мальное значение рН среды ~ 5,1—6,9- Ацетонобутиловые бактерии способны разлагать белки.

Сбраживание углеводов при помощи данных бактерий проис­ходит по пути Эмбдена—Мейергофа—Парнаса. Образовавшийся в ре­зультате декарбоксилирования пирувата ацетил-КоА восстанавлива­ется в этанол. идет на синтез ацетата или конденсируется в ацето-ацетил-КоА. Последний декарбоксилируется, что приводит к обра­зованию ацетона, или восстанавливается в бутирил-КоА. Который может трансформироваться в бутират или восстанавливаться через бутиральдегид до бутанола. Суммарная схема ацетонобутилового брожения:

С₆Н₁₂О₆ = СН₃СН₂СН₂СН₂ОН + СН₃СОСН₃ + СН₃СН₂ОН + СН₃СНОНСН₃ + Н₂ + СО₂

Основные конечные продукты брожения, как видно. — бутанол, этанол, ацетон. 2-пропанол, а также ацетат и бутират. Однако характер конечных продуктов определяется как видовой принадлеж­ностью используемого для брожения микроорганизма, так и усло­виями. в которых идет процесс. Установлено, что ацетонобутиловое брожение имеет двухфазный характер. В течение первой фазы на­блюдается активный рост бактерий, в среде идет накопление пре­имущественно органических кислот. Во второй фазе брожения сни­жается значение рН среды, рост бактерий замедляется, преобладает синтез нейтральных продуктов — ацетона, бутанола и этанола.

Двухфазность ацетонобутилового брожения связана с рН сре­ды. Если кислотность среды в результате накопления органических кислот возрастает до рН 4,5 и более, происходит интенсивное обра­зование нейтральных продуктов, что предупреждает дальнейшее подкисление среды, неблагоприятное для бактерий.

Ацетонобутиловые бактерии значительно более требовательны к среде, чем маслянокислые. Эти микроорганизмы нуждаются в го­товых аминокислотах и витаминах (биотин и п-аминобензойная кислота).