5. Особенности цитоплазматического наследования признаков.

Явление нехромосомной наследственности было открыто в 1909 г. немецкими исследователями К.Корренсом и Э.Бауром и относилось к наследованию пестролистности у растений. В опытах с ночной красавицей (Mivabils jalapa) К.Корренс обнаружил, что окраска листьев (зеленая или пестрая) зависит от материнского растения (материнская наследственность). Если пестролистное растение (♀) скрещивалось с зеленым (♂), то F₁ было пестролистное, а если за мать брали зеленое растение, то F₁ было зеленое. В экспериментах же Э.Баура на пестролистность F₁ оказывали влияние оба родителя, но соотношение растений отличается от менделевского (рис. 14.1).

Позднее явление материнской наследственности было обнаружено у кукурузы (Zea mays), львиного зева (Antirrinum majus), арабидопсиса (Arabidopsis thaliana), хлопчатника (Gossipium arvense) и других культур, а также моллюсков (Laminea pereyra), грибов (Podospora), водорослей (Clhamydomonos reinhardi), дрожжей (Saccharomyces cereviseae), насекомых (Drosophila tunebris). Все это говорит об универсальности данного явления.

Многими исследованиями было показано, что явление материнской (нехромосомной) наследственности детерминируется мутациями генетического материала (ДНК), находящегося не в ядре, а в других клеточных органоидах (пластиды, митохондрии и др.) (рис. 14.2).

г еном* хромосомы гены

В есь генетический пластиды

м атериал клетки плазмон митохондрии

субмикроскопи- плазмагены**

ческие частицы

цитоплазмы

Рисунок 14.2. Схема распределения генетического (наследственного) материала клетки (Хагеман, 1962).

Наиболее полно изучены три типа нехромосомной наследственности:

• пластидная;

• митохондриальная;

• цитоплазматическая мужская стерильность.

15. Цитоплазматическая и ядерная мужская стерильность.

Мужская стерильность (стерильность или нежизнеспособность пыльцы) существует двух типов:

• генная мужская стерильность (определяется ядерными генами);

• цитоплазматическая мужская стерильность (определяется мутациями мт-ДНК).

Молекулярно-генетическая детерминация ЦМС.

Цитоплазматическая мужская стерильность описана белее чем у 300 высших растений. Среди сельскохозяйственных культур - это кукуруза, лук, фасоль, морковь, сахарная свекла, сорго, просо и многие др. Первым растением, у которого была открыта цитоплазматическая мужская стерильность, была кукуруза. Честь открытия ЦМС в 1930-1932 гг. принадлежит М.Хаджинову (бывший СССР) и М.Родсу (США). У кукурузы различают три типа стерильности: молдавский (М), техасский (Т) и бразильский (С). Было показано, что цитоплазматическая мужская стерильность определяется особенностями цитоплазмы, вызванными мутациями некоторых митохондриальных генов. ЦМС связана с мутациями мт-ДНК. Установлено, что у кукурузы с ЦМС Техасского типа выявлен митохондриальный ген Т-urf13, детерминирующий образование белка 13 кД. Этот белок-кодирующий ген образуется из генных фрагментов исходно кодирующих РНК рибосом. У риса с ЦМС типа ЦМС–bо (“Chinsurah boro II”) показано наличие в мт-ДНК дополнительной модифицированной копии гена atp6: ß-atp6, а у фасоли (виды Phaseolus vulgaris и Phaseolus coccineus) область мт-ДНК, вызывающая ЦМС, состоит из двух генов orf98 и оrf239. Продукт гена orf239 обнаруживается только в генеративных тканях. У редиса с ЦМС установлен на 5’-конце ген orf105, который нарушает структуру рамки считывания гена atp6 и вызывает ЦМС.

Цитоплазма у стерильных растений обозначается как цит^S, а у нормальных растений цит^N.

Восстановление фертильности растений при ЦМС.

На проявление цитоплазматической мужской стерильности оказывают влияние и ядерные гены (rf).

Для кукурузы взаимодействие стерильной цитоплазмы с ядерными генами выглядит следующим образом:

- цит^S rfrf стерильная пыльца

- цит^S RfRf* фертильная пыльца

- цит^S Rfrf фертильная пыльца

- цит^N rfrf фертильная пыльца

- цит^N RfRf фертильная пыльца

- цит^N Rfrf фертильная пыльца

Линии кукурузы, пыльца которых закрепляет стерильность, получили название “закрепители стерильности”. Их генетическая формула – цит^N rfrf. Если пыльца линий восстанавливает фертильность, то такие линии называют “восстановители фертильности”. Их генетические формулы: цит^N RfRf и цит^S RfRf.

При закреплении стерильности скрещивания проводят по следующей схеме:

♀ цит^S rfrf х ♂ цит^N rfrf

↓

F₁ цит^S rfrf

(первое поколение со стерильной пыльцой)

Для получения фертильного потомства скрещивание проводят по схеме:

♀ цит^S rfrf х ♂ цит^N RfRf

↓

F₁ цит^S RfRf

(фертильность пыльцы в F₁ полностью восстановлена)

_____________________________

*для кукурузы установлены гены Rf1, Rf8

При получении коммерческих двойных межлинейных гибридов схема скрещиваний выглядит, как показано на рис. 14.6.

Более сложная картина установлена для сахарной свеклы (Оуэн, 1942). Она контролируется двумя рецессивными генами x и z в сочетании со стерильной цитоплазмой цит^S. Существуют следующие типы стерильной цитоплазмы сахарной свеклы: S₁, S₂, S₃ и S₄, которые различаются содержанием в митохондриях плазмидоподобных колец a-, b-, c-, d-типов. Здесь описано два типа стерильности цветков свеклы:

0 – полная мужская стерильность (генотип растений цит^S xxzz)

1 – желтые пыльники содержат мелкие пыльцевые зерна. Пыльники не вскрываются (генотипы растений цит^S Xxzz, цит^S xxZz, цит^S XXzz, цит^S xxZZ).

Нормальные пыльцевые зерна развиваются у всех растений с нормальной цитоплазмой (цит^N), а также у следующих четырех генотипов со стерильной цитоплазмой (цит^S): XxZz, XXZz, XxZZ, XXZZ. Растения с генотипом цит^N xxzz являются закрепителями стерильности.