23. Отдаленная гибридизация. Причины нескрещиваемости видов и методы преодоления нескрещиваемость.

Скрещивание форм, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией. →С теоретической точки зрения это проблема эволюции и филогинии различных групп растений. С практической точки зрения это получение новых форм растений, обладающих принципиально новыми хозяйственно-ценными признаками, как–то устойчивость к фитопатогенам и стрессовым факторам внешней среды, а также принципиально новые качества производимой продукции.

1. Барьеры нескрещиваемости при отдаленной гибридизации.

- механизмы, облегчающие внутривидовые скрещивания и препятствующие отдаленным→типы

• Географическая изоляция.

• Отсутствие цветения, как результат фотопериодической реакции растений.

• Цветение растений в разные сроки

• Сортовые различия, предотвращающие скрещивания.

• Самонесовместимость.

• Перекрестная несовместимость.

• Разделение полов.

• Непрорастание пыльцы из-за подавления секреторной функции клеток пыльцы. Они не выделяют фермент, способствующий прорастанию пыльцы.

• Разрыв пыльцевых трубок.

• Изменение направления роста пыльцевых трубок.

• Слишком медленный рост пыльцевых трубок, так что они не достигают зародышевого мешка.

• Отсутствие оплодотворения, несмотря на то, что пыльцевые трубки внедряются в зародышевой мешок.

• Оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии нескольких клеток (у злаков это происходит из-за недоразвития эндосперма).

• Зародыш хорошо развивается, но его рост прекращается до образования жизнеспособных семян.

• Скрещивание приводит к образованию стерильных растений. В одном случае это происходит в результате нарушения мейоза, а в другом – в результате взаимодействия ядра и цитоплазмы (ЦМС).

• Существуют генные системы, влияющие на процент завязывания.

но у растений было описано довольно много спонтанных межвидовых и межродовых гибридов.пример - Спонтанные гибриды между рожью и пшеницей и т.п. →причина – особые условия внешней среды. →F₁ полностью стерильно и не оставляет потомства.

3. Способы преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации.

1. обработка гибридных растений колхицином для изменения их плоидности, что в свою очередь нормализует фертильность гибрида;

2. выделение образовавшегося зародыша и культивирование его на искусственной среде;

3. подбор определенных сортов (например, сортов пшеницы с генами Kr в рецессивном состоянии) и использование реципрокных скрещиваний;

4. регулирование t^o и относительной влажности воздуха при проведении скрещиваний и хранении пыльцы;

5. воздействия на растения различными методами, с целью синхронизации цветения (например, холодом на ирисы и эфиром на сирень и т.п.);

6. воздействие на пыльцу и рыльце биологически активными веществами типа ауксинов, каратиноидов, цитокининов, модифицирующих рост пыльцевых трубок;

7. снятие ферментативной блокировки прорастанию пыльцы на рыльце путем удаления рыльца и части столбика и нанесение пыльцы на срез;

8. изменение уровня плоидности растений перед скрещиванием;

9. оплодотворение в пробирке (invitro), при котором за несколько дней (~ 4) до раскрывания цветка извлекают семяпочки и помещают на питательную среду, а затем их опыляют чужеродной пыльцой, добиваясь оплодотворения

4. Работы И.В.Мичурина у плодовых культур.

1. Метод посредника

вид А не скрещивается с видом В, но скрещивается с видом С. Вид же С скрещивается и с видом В. →F₁(А х С) х В.

Пример - при скрещивании персика с диким миндалем-(дикий миндаль х персик Давида) х персиком.

- скрещивании разных видов табака: (N.sylvestrisxN.repanda) xN.tabacum.

2. Опыление смесью пыльцы.

метод опыления смесью пыльцы: своя + чужая.→секреторные функции клеток не подавляются, что способствует прорастанию и чужеродной пыльцы. При этом процент чужеродного оплодотворения, хотя и невелик, но достаточен для получения интересующих исследователя гибридов.→скрещивания: вишня х черемуха, абрикос х слива, роза х шиповник и др.

3. Метод предварительного вегетативного сближения.

И.В.Мичурин прививал в крону взрослого дерева груши черенки яблони и рябины. Образовавшиеся на этих черенках цветки опылял пыльцой груши и получил гибридные семена. Причина - в результате поступления питательных веществ из подвоя меняется химический состав выделений на рыльце пестика. В.Е. Писаревым с сотрудниками при скрещивании пшеницы с рожью. Они прививали зародыш пшеницы на эндосперм зерновки ржи. При этом выросшие растения пшеницы значительно повышали процент завязывания зерен при опылении пыльцевой ржи.