5. Генетика пола у растений. Хромосомный механизм определения пола. Влияние факторов среда на развитие признаков пола.

Подавляющее большинство высших растений обоеполые (гермафродитные). Морфологические и физиологические различия женского и мужского пола у них выражаются только в процессах дифференциации половых элементов. Гаметы таких организмов генетически совершенно идентичны. Но около 5% цветковых растений двудомные: тычиночные и пестичные цветки у них находятся на различных особях (женских и мужских). У таких организмов отчетливо выражен половой диморфизм.

У некоторых двудомных растений также обнаружены половые хромосомы. Это: дрема белая; спаржа; конопля посевная; хмель обыкновенный; шпинат; виды рода Ива; виды рода Тополь; виды рода Щавель. У всех у них женский пол – гомогаметный, мужской – гетерогаметный. У хмеля японского и двух видов щавеля мужская форма имеет генотип XYY. У полиплоидных видов земляники женский пол – гетерогаметный, мужской – гомогаметный. У диоскореи ♀ XX, ♂ XO.

У многих двудомных растений специальных половых хромосом нет. Все хромосомы мужского и женского пола морфологически одинаковы. Пол у них связан с наличием определенных генов в аутосомах.

У огромного большинства организмов пол определяется в момент оплодотворения – сингамно – и связан с наличием специальных половых хромосом, которые в отличие от остальных хромосом (аутосом) обозначаются буквами X и Y. Различают четыре основных типа хромосомного определения пола.

Типы пола при сингамии

Тип	Обозна чение хромосом	Организм	Соматические клетки		Гаметы		Гетерога-метный пол
			♀	♂	♀	♂
I	XY	Человек, дрозофила, млекопитающие	XX	XY	X	X,Y	♂
II	XY	Птицы, бабочки	XY	XX	X,Y	X	♀
III	XO	Кузнечик, клоп	XX	XO	X	X,O	♂
IV	XO	моль	XO	XX	X,O	X	♀

Из таблицы 3.1 видно, что у I и II типов женский пол гомогаметный (образует яйцеклетки, одинаковые по половым хромосомам), а мужской пол – гетерогаметный (образует два вида сперматозоидов: с X и Y хромосомами). У II и IV типов – наоборот. Гетерогаметность одного пола и гомогаметность другого у каждого вида животных обеспечивает равное количество потомков женского и мужского пола, то есть в соотношении 1:1.

У растений, так же как и у животных, существует два основных типа генетического контроля пола. Первый из них целиком определяется присутствием или отсутствием Х-хромосомы. Наследование пола по этому типу идет, например, у щавеля малого и дремы белой. У этих растений одна У-хромосома определяет мужской пол независимо от числа Х-хромосом, которое у полиплоидных видов этого растения может быть увеличено в несколько раз. Только при отношении X: У, равном 8:1, нормальные мужские формы не развиваются.

Второй тип, характерный для щавеля обыкновенного, связан с факторами, находящимися в половых хромосомах и аутосомах, и развитие признаков того или иного пола в этом случае, как и у дрозофилы, определяется соотношением половых хромосом и аутосом. У щавеля обыкновенного женские и мужские формы и интерсексы характеризуются индексом Х:А.

Данные генетики пола у растений используются в селекционной: работе по созданию однодомных форм конопли и в селекции других раздельнополых культур.

Пол организма, как и любой признак, развивается не только под влиянием генотипа, но и под воздействием факторов внешней среды. Однако стоит сказать, что для разных организмов степень влияния генотипа и факторов внешней среды на определение пола различна, т.е. у одних организмов (человек, большинство млекопитающих) определяющим является генотип, а других (рыбы, некоторые черви) – факторы внешней среды. Так Существует три типа определения пола в природе: эпигамный, прогамный и сингамный. В первом случае пол определяется после оплодотворения, во втором – до оплодотворения, а в третьем – в момент оплодотворения. Примером эпигамного оплодотворения является оплодотворение у морского червя боннелии. У боннелии очень мелкие самцы обитают в матке гораздо более крупных самок (рис. 3.1). Бесполая свободно плавающая личинка боннелии при попадании на хоботок самки под влиянием выделяемых этим хоботком веществ превращается в самца, мигрирующего затем в половые органы самки. Если же личинка не встречает самку, то прикрепляется ко дну и превращается в самку. В редких случаях эпигамное определение пола встречается у двудомных растений. Так у японской ариземы растения, выросшие из крупных клубней, образуют женские цветки. Из щуплых клубней развиваются растения, дающие мужские цветки. У некоторых животных (крокодил, черепаха) пол потомка определяется температурой, при которой идет формирование зародыша в яйце, зарытом в песке.

У некоторых червей и коловраток наблюдается прогамное определение пола. Самки откладывают неоплодотворенные яйца двух сортов: крупные, богатые цитоплазмой, и мелкие, относительно бедные ею. После оплодотворения первые развиваются в самок, а вторые – в самцов (рис. 3.2).

Иногда факторы внешней среды оказывают существенное влияние на определение пола и у млекопитающих. Так, у крупного рогатого скота при одновременном развитии двух разнополых близнецов бычки рождаются нормальными, а телочки – часто интерсексами (организм, у которого в той или иной степени развиты одновременно признаки как одного, так и другого пола). Это объясняется более ранним выделением мужских половых гормонов и влиянием их на пол второго близнеца. Описаны случаи проявления у человека мужского фенотипа при содержании половых хромосом XX и женского (синдром Мориса или тестикулярной феминизации) – при генотипе XY. При синдроме Мориса и эмбриогенезе идет закладка семенников, начинающих продуцировать мужские половые гормоны. Однако у таких зародышей не образуется белок-рецептор (рецессивная генная мутация), который обеспечивает чувствительность клеток развивающихся органов к тестостерону. Вследствие этого развитие по мужскому типу прекращается, и проявляется женский фенотип. Переопределение пола можно наблюдать у атлантической сельди. Сельди живут небольшими стаями, в каждой из которых имеется один самец и несколько самок. Если самец погибает, то через некоторое время самая крупная самка превращается в самца.

Таким образом, биологической основой изменения и переопределения пола является изначальная генетическая бисексуальность организмов. Это объясняет возможность изменения в процессе онтогенеза.