Особенности наследования количественных признаков. Пенетрантность и экспериссивность.
Большинство количественных признаков (высота растения, число зерен, масса 1000 зерен и т.п.) определяются полимерными генами и представляют собой предмет, изучаемый генетикой количественных признаков. И еще одно замечание. Т.к. полимерные гены действуют на один и тот же признак, то они обозначаются одной и той же буквой, а разные аллельные пары обозначаются цифрами: R1-r1, R2-r2, R3-r3.
Сущность данного явления заключается в том, что неаллельные гены оказывают сходное действие на один и тот же признак. Подобные гены получили название полимерных, а если их только два, то – дупликатных (duplicate faktors).
Пенетрантность и экспрессивность генов.
В 1925 г. Н.В. Тимофеевым-Ресовским в научную литературу были введены два понятия пенетрантность и экспрессивность (рис. 7.10). Под понятием пенетрантности понимают наблюдаемые различия в группе одинаковых по генотипу особей по проявлению исследуемого признака. Например, у дрозофилы есть ген vg (vestigial), детерминирующий зачаточные крылья и жужальцы. Гомозиготные по этому гену особи (vgvg) четче проявляют этот признак при понижении температуры. Поэтому при колебаниях температуры разные особи его проявляют по-разному. Пенетрантность определяется долей особей, проявляющих определенный признак, среди всех особей одинакового генотипа в опыте. Одновременно у особей, имеющих изучаемый признак, он может быть выражен в большей или меньшей степени. Это и есть экспрессивность, описывающая в количественных значениях степень варьирования изучаемого признака.
Основные положения хромосомной теории наследственности т.Моргана. Механизм кроссинговера. Локализация генов.
Хромосомную теорию наследственности разработали Морган и его ученики: Бриджес, Стертевант, Меллер. Начиная с 1909 г. они проводили опыты с плодовой мушкой дрозофилой и обнаружили у нее большое число случаев сцепленного наследования генов.
Основные положения хромосомной теории (по Гуляеву Г.В.)
1. Гены находятся в хромосомах, расположены линейно и образуют группы сцепления, число которых равно числу пар хромосом.
2. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцепленно. Сила сцепления зависит от расстояния между генами.
3. Между гомологичными хромосомами возможен перекрест, в результате которого происходит рекомбинация генов, являющаяся важным источником новых форм для естественного и искусственного отбора.
4. Сцепление генов и перекрест – закономерные биологические явления.
кроссинговер происходит в профазе мейоза между хроматидами гомологичных хромосом.
Частоту кроссинговера определяют по формуле:
Гомологичные хромосомы могут претерпевать перекрест в нескольких местах. В соответствии с этим кроссинговер может быть одинарным, двойным, тройным и множественным. Перекрест обозначается вертикальной чертой; например АВ, двойной АВС. Ниже приведены схемы одинарного и двойного перекреста у AaBbCc (рис. 4.2).
1) Без перекреста 2) А В 3) В С 4) А В С
Гаметы АВС Abc ABc AbC
abc aBC abC aBc
Рисунок 4.2. Одинарный и двойной перекрест.
Частота некроссоверных хромосом и некроссоверных гамет всегда самая большая. Частота двойных кроссоверов – самая маленькая. Морган предложил использовать частоту кроссинговера как показатель относительного расстояния между генами. Единицей этого расстояния является 1% кроссинговера. В честь Моргана её назвали сМ (сантиморган).
Идею о линейном расположении генов в хромосоме Морган выдвинул на основании результатов анализирующего скрещивания по трем парам генов у мушки дрозофилы.
Так, rf по АВ = 1,2%
ВС = 3,5%
АС = 4,7%
Если обозначить гены точкой, то все они находятся на одной прямой, то есть, расположены линейно Ао_______Во____________оС.