5. Цитологические основы бесполого размножения. Митоз: основные фазы. Генетическое значение митоза.

При вегетативном размножении потомство возникает из ве­гетативных органов материнского растения. Цитологической основой этого способа размножения служит деление клеток посредством митоза, в результате которого из одной соматиче­ской клетки воспроизводятся две идентичные по набору генов. Причем отсутствует генотипическая изменчивость, поэтому все растения одного клона одинаковы в наследственном отношении. Получение таких клонов крайне важно, когда нужно размно­жить элитное растение с ценным генотипом.

Митоз – процесс деления клетки, который подразделяется на следующие стадии: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза

• Начало конденсации хроматина

• Исчезает ядрышко

• Хромосомы становятся видимыми в световой микроскоп

Поздняя профаза. Разрушается ядерная оболочка. Специфические белки прикрепляются к центромерам и образуют кинетохоры.

Метафаза, к началу которой образуется веретено деления. Хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки образуя метафазную пластинку.

• Наблюдается максимальная конденсация хромосом.

• Микротрубочки прикрепляются к кинетохору и хромосомы начинают передвижение.

Анафаза.

• Происходит разделение каждой из хромосом на сестринские хроматиды

• Хромосомы расходятся в противоположные стороны клетки.(Веретено деления).

Телофаза.

• Происходит разделение каждой из хромосом на сестринские хроматиды

• Хромосомы расходятся в противоположные стороны клетки.

Между двумя клеточными делениями проходит определенный период, во время которого внешне в поле зрения микроскопа клетка находится в состоянии видимого покоя (интерфаза). Однако это “покой” только внешний, а в клетке протекают интенсивные процессы на молекулярном уровне, подготавливающие вновь образовавшиеся клетки к новому делению.

Таким образом, митоз является основным типом деления клеток. Его биологическое и генетическое значение состоит в размножении клеток при сохранении всей наследственной информации, поскольку в процессе разделения хромосом на хроматиды в анафазе сохраняется весь набор генов от первой клетки организма – зиготы.

Кроме митоза в клетках некоторых органов растений и животных встречаются и другие типы деления: амитоз, эндомитоз и политения. Амитоз, или прямое деление клетки путем образования перетяжки, приводит к неравномерному распределению ДНК и цитоплазмы и образованию неравноценных клеток. При эндомитозе не формируется веретено деления и сохраняется ядерная оболочка, вследствие чего образуются полиплоидные клетки с увеличенным числом хромосом. Политения рассматривается как частный случай эндомитоза, поскольку после многократной репликации ДНК все хроматиновые нити (хроматиды) плотно прилегают друг к другу и соединены общей центромерой, образуя гигантские политенные хромосомы.

5. Цитологические основы полового размножения. Мейоз: основные фазы. Генетическое значение мейоза.

Половое размножение высших растений связано с чередова­нием двух фаз в их жизненном цикле: диплофазы, характерной для спорофита, и гаплофазы, присущей гаметофиту.

Спорофит — это само растение. Как правило, он диплоид­ный; в его клетках содержится двойной набор хромосом (2 n). Диплофаза начинается с оплодотворения яйцеклетки и включа­ет формирование семени и все фазы развития растения до обра­зования генеративных органов. Гаплофаза свойственна только половым клеткам. В цветках формируются споры двух типов: микроспоры (мужские клетки) в пыльнике и мегас­поры (женские клетки) в завязи.

Мегаспоры и микроспоры гаплоидны (п). С их образования и начинается гаплофаза у растений. При попадании в зародышевый мешок пыльцевая трубка лопается и изливает в него свое содержимое. Далее происходит процесс так называемого двойного оплодотворения*. Один из спермиев внедряется в яйцеклетку, и ядро спермия сливается с ядром яйцеклетки. В результате образуется зигота с числом хромосом = 2n. В дальнейшем из зиготы развивается зародыш семени. Второй спермий сливается с центральным ядром зародышевого мешка, имеющем 2n хромосом, в результате новое ядро имеет тройной набор хромосом (3n). Деление этого ядра дает начало развитию эндосперма.

Цитологической основой этого способа размножения служит деление клеток посредством мейоза.

Мейоз - представляет собой особый тип деления клеток, характерный только для спорогенных тканей. Мейоз (от греч. méiosis — уменьшение), редукционное деление, способ деления клеток, в результате которого:

• происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений даёт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом);

• происходит рекомбинация (перетасовка) генетического материала, вследствие которой возникают новые сочетания генов.

Стадии мейоза:

• Интерфаза мейоза

• Первое деление:

• Профаза I

• Метафаза I

• Анафаза I

• Телофаза I

• Интеркинез

Второе деление:

• Профаза II

• Метафаза II

• Анафаза II

• Телофаза II

При первом делении (мейоз I) число хромосом в клетке уменьшается в два раза. Второе деление (мейоз II) протекает по типу митоза.

Интерфаза мейоза аналогична с интерфазой в митозе. В S-период также происходит репликация ДНК, каждая хромосома становится дихроматидной.

Профаза I. Это наиболее продолжительная фаза мейоза. Она, в свою очередь, подразделяется на стадии лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.

На стадии лептотены. Хорошо видны тонкие, деконденсированные хромосомы. Хроматиды не видны.

Зиготена- Происходит синапсис гомологичных хромосом (участвуют 4 хроматиды!). Формируется синаптонемный комплекс. Синтез 3-4% ДНК (zДНК). Начинает происходить кроссинговер – обмен между гомологичными хромосомами.

Пахитена - Хромосомы укорачиваются и утолщаются. Происходит кроссинговер. Каждая хромосома имеет специфический рисунок расположения гетерохроматиновых районов.

Диплотена - Конденсация хромосом. Начало расхождения гомологичных хромосом. Образование хиазм.

Диакинез – последняя стадия профазы I. Конденсация хромосом максимальна. Гомологичные хромосомы удерживаются в составе бивалентов благодаря хиазмам.

Далее начинается метафаза I. Ее началу соответствует распад оболочки ядра и формирование веретена деления. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости. Затем начинается анафаза I, во время которой гомологичные хромосомы расходятся к полюсам. В результате число хромосом во вновь образующейся клетке будет в два раза меньше (n), чем в родительской (2n). В этом отличие анафазы I мейоза от анафазы митоза.

Окончательное расхождение хромосом к полюсам свидетельствует о том, что началась телофаза I. За стадией телофазы I у ряда видов следует очень короткий интеркинез, во время которого синтез ДНК и редупликация хромосом не происходят, и начинается второе деление мейоза. В этом случае хромосомы не деконденсируются. Однако, у некоторых видов растений интерфаза между первым и вторым делением мейоза продолжается довольно долго. В этом случае хромосомы деконденсируются, образуются два ядра, разделенные клеточной перегородкой (диада микроспор или макроспор). Второе деление мейоза протекает сравнительно быстро по типу обычного митоза, но уже в клетках с гаплоидным числом хромосом. В тех случаях, когда интерфаза короткая, профаза II выпадает и второе деление начинается с метафазы II.

В метафазе II происходит образование веретена деления, и хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе II центромеры делятся в продольном направлении, и начинается расхождение хроматид к полюсам, которое заканчивается на стадии телофазы II. На этой стадии происходит полная деконденсация хроматина, образуются ядра и клеточные перегородки. В конечном итоге, в результате мейоза образуется 4 клетки (микроспоры или макроспоры). Каждая из этих клеток содержит в ядре гаплоидное (n) число хромосом.

Генетическое значение мейоза.

Генетическое значение мейоза, во-первых, состоит в том, что в результате редукционного деления половые клетки эукариот получают гаплоидный (n) набор хромосом. После слияния в результате оплодотворения половых клеток образуется зигота, несущая диплоидный набор хромосом (2n), свойственный особям данного вида. Во-вторых, материнские клетки пыльцы или микроспор содержат наборы хромосом, попавшие к ним в процессе оплодотворения от отцовской и материнской особи. В процессе анафазы I каждая материнская и отцовская хромосома имеют равновероятные возможности отойти к тому или иному полюсу. Вероятность того, что к одному полюсу отойдут материнские хромосомы, а к другому только отцовские, чрезвычайно мала и будет равна (1/2)^n-1, где n – гаплоидный набор хромосом. В результате образовавшиеся гаметы содержат новое сочетание генов по сравнению с гаметами, давшими начало данному организму. И, в-третьих, процесс кроссинговера при мейозе доводит перекомбинацию генов в образующихся гаметах практически до бесконечности.