Глава III три основных функциональных блока мозга

Мы уже говорили, что психические процессы человека являются сложными функциональными системами и что они не локализова­ны в узких, ограниченных участках мозга, а осуществляются при участии сложных комплексов совместно работающих мозговых ап­паратов, каждый из которых вносит свой собственный вклад в организацию этой функциональной системы.

Вот почему становится необходимым выяснить, из каких основ­ных функциональных единиц состоит мозг человека, как построена и какую роль играет каждая из них в осуществлении сложных форм психической деятельности.

Можно выделить три основных функциональных блока, или три основных аппарата мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности. С некото­рым приближением к истине их можно обозначить как: (1) блок, обеспечивающий регуляцию тонуса или бодрствования; (2) блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира; (3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.

Каждый из этих основных блоков имеет иерархическое строе­ние и состоит по крайней мере из надстроенных друг над другом корковых зон трех типов: первичных (или проекционных), куда поступают импульсы с периферии или откуда направляются им­пульсы на периферию, вторичных (или проекционно-ассоциативных), где происходит переработка получаемой информации или подготовка соответствующих программ, и, наконец, третичных (или «зон перекрытия»), которые являются наиболее поздно развиваю­щимися аппаратами больших полушарий и которые у человека обеспечивают наиболее сложные формы психической деятельности, требующие совместного участия многих зон мозговой коры.

Рассмотрим строение и функциональные особенности каждого из этих блоков головного мозга в отдельности. {84}

1

Блок регуляции тонуса и бодрствования

Для того чтобы обеспечивалось полноценное протекание пси­хических процессов, человек должен находиться в состоянии бодр­ствования. Известно, что только в оптимальных условиях бодр­ствования человек может принимать и перерабатывать информа­цию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать свою деятельность и осуществлять контроль за протеканием своих психических процессов, корригируя ошибки и сохраняя направленность своей деятельности.

Хорошо известно, что в состоянии сна четкая регуляция пси­хических процессов невозможна, всплывающие воспоминания и ассоциации приобретают неорганизованный характер, и направленное избирательное (селективное) выполнение психической деятель­ности становится невозможным.

О том, что для осуществления организованной, целенаправ­ленной деятельности необходимо поддерживать оптимальный тонус коры, говорил еще И. П. Павлов, гипотетически утверждавший, что если бы мы могли видеть, как распространяется возбуждение по коре бодрствующего животного (или человека), мы наблюдали бы «светлое пятно», перемещающееся по коре мозга по мере пере­хода от одной деятельности к другой и олицетворяющее пункт оп­тимального возбуждения.

Развитие электрофизиологической техники позволило увидеть это «пятно» оптимального возбуждения: с помощью специального прибора — «топоскопа» М. Н. Ливанова (1962), дающего возмож­ность одновременно регистрировать электрическую активность в 50—100 пунктах коры головного мозга, можно наблюдать, как в коре мозга бодрствующего животного действительно возникает «пятно» оптимального возбуждения, как оно передвигается при переходе животного из одного состояния в другое и как в пато­логическом состоянии постепенно теряет свою подвижность, стано­вится инертным или совсем угасает.

И. П. Павлов не только указал на необходимость оптималь­ного состояния мозговой коры для осуществления организованной деятельности, но и открыл основные нейродинамические законы возникновения такого оптимального состояния. Как было показано многочисленными исследованиями павловской школы, процессы возбуждения и торможения, протекающие в бодрствующей коре, подчиняются закону силы, характеризуются определенной концентрированностью, уравновешенностью и подвижностью.

Эти основные законы нейродинамики неприложимы к состоя­ниям сна или утомления. Это является результатом того, что в так называемых «тормозных», или «фазовых», состояниях тонус коры снижается и, как следствие, нарушается «закон силы»: сла­бые раздражители уравниваются с сильными по интенсивности {85} вызываемых ими ответов («уравнительная фаза») или даже превосходят их, вызывая более интенсивные реакции, чем те, которые вызываются сильными раздражителями («парадоксальная фаза»), в отдельных случаях реакции сохраняются только в ответ на сла­бые стимулы, в то время как сильные раздражители вообще перестают вызывать какие-либо ответы («ультрапарадоксальная фаза»). Кроме того, по мере снижения тонуса коры нарушается нормальное соотношение возбудительных и тормозных процессов и та подвижность, которая необходима для протекания нормаль­ной психической деятельности.

Все это указывает на то, какое решающее значение имеет наличие оптимального тонуса коры для организованного протека­ния психической деятельности.

Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечи­вают поддержание оптимального тонуса коры, о котором мы толь­ко что говорили? Какие участки мозга регулируют и изменяют тонус коры, сохраняя его на нужное время и повышая его, когда в этом возникает необходимость?

Одним из наиболее важных в этом плане открытий было ус­тановление того факта, что аппараты, обеспечивающие и регули­рующие тонус коры, могут находиться не в самой коре, а в лежа­щих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга и что эти аппа­раты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя ее и в то же время испытывая ее регулирующее влияние.

В 1949 году два выдающихся исследователя — Мэгун и Моруцци обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга нахо­дится особое нервное образование, которое как по своему морфо­логическому строению, так и по своим функциональным свойствам приспособлено к тому, чтобы осуществлять роль механизма, регу­лирующего состояния мозговой коры, т. е. способно изменять ее тонус и обеспечивать ее бодрствование.

Это образование построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющиеся друг с другом короткими отростками. По сети этого образования, названного ретикулярной формацией, возбуждение распространяется не от­дельными, изолированными импульсами, не по закону «все или ничего», а градуально, постепенно меняя свой уровень и, таким образом, модулируя состояние всего нервного аппарата (рис. 34).

Одни из волокон ретикулярной формации направляются вверх, оканчиваясь в расположенных выше нервных образованиях — зрительном бугре, хвостатом теле, древней коре и, наконец, в тех образованиях новой коры, роль которых в организации сложной психической деятельности была отмечена в предыдущих главах. Эти образования были названы восходящей ретикулярной системой. Как обнаружили последующие наблюдения, она играет реша­ющую роль в активации коры, в регуляции ее активности.

Другие волокна ретикулярной формации имеют обратное на­правление: они начинаются от более высоко расположенных нерв­ных образований — новой и древней коры, хвостатого тела и ядер {86} зрительного бугра — и направляются к расположенным ниже структурам среднего мозга, гипоталамуса и мозгового ствола. Эти образования получили название нисходящей ретикулярной систе­мы. Они, как было установлено дальнейшими наблюдениями, ста­вят нижележащие образования под контроль тех программ, кото­рые возникают в коре головного мозга и для выполнения которых требуется модификация и модуляция состояний бодрствования.

Рис. 34. Схема активирующей ретикулярной формации

Оба раздела ретикулярной формации составляют единую вер­тикально расположенную функциональную систему, единый само­регулирующийся аппарат, построенный по принципу «рефлектор­ного круга», который может обеспечивать изменение тонуса коры, но который вместе с тем сам находится под регулирующим влия­нием тех изменений, которые наступают в коре головного мозга. Это аппарат пластичного приспособления к условиям среды в про­цессе активной деятельности.

С открытием ретикулярной формации фактически в нейрофи­зиологию был введен новый принцип — вертикальной организации всех структур мозга — и завершился длительный период, когда интерес ученых, пытавшихся найти нервные механизмы психиче­ских процессов, был сосредоточен лишь на аппаратах коры голов­ного мозга, работа которой рассматривалась как не зависящая от нижележащих, глубоких образований. Ретикулярная формация — первый функциональный блок головного мозга — аппарат, {87} обеспечивающий регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, аппарат, позволяющий регулировать эти состояния соответственно поставленным перед организмом задачам.

Регулирующая тонус коры, модулирующая ее состояние функ­ция ретикулярной формации была подтверждена большим количе­ством экспериментов, проведенных такими исследователями, как Моруцци и Мэгун (1949), Линдсли и др. (1949, 1960, 1961), Бремер (1954, 1957), Джаспер (1954, 1957, 1963), Френч и др. (1955), Сегундо и др. (1955), Жувэ и др. (1957, 1959), Наута (1964, 1968), Прибран (1966, 1967, 1969, 1971). Эти исследования показали, что раздражение ретикулярной формации (в области среднего мозга, задней части

Рис. 36. Активирующее влияние раздражения ретикулярной форма­ции на повышение чувствительности. Различение двух вспышек: а — до раздражения ретикулярной формации; б — во время раздра­жения; в — через 0—10 сек; г — через 10—12 сек после раздраже­ния. 1-я линия—вспышки; 2-я—реакции зрительного тракта; 3-я — реакции наружного коленчатого тела; 4-я и 5-я — реакции зритель­ной коры (по Линдсли). Обратить внимание на двойную реакцию, появляющуюся в зрительной коре после раздражения

Рис. 35. Активирующее влияние раздражения ретикулярной формации на кору мозга, вызывающее реакцию пробуждения (по Френчу). Кошка пробуждается от действия звонка; возбуждения, возникающие в ретикулярной формации, рас­пространяются на слуховую зону коры и ведут к пробуждению. Соответственно меняются и волны электроэнцефалограммы. Ретикулярная формация интегрирует мозговую активность и приводит к общей организованной реакции кошки

гипоталамуса и примыкающих к ним субталамических структур) вызывает реакцию пробуждения (рис. 35), {88} повышает возбудимость, обостряет (снижая абсолютные и различитель­ные пороги) чувствительность (Линдсли, 1951, 1958, 1960; и др.) (рис. 36) и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга (рис. 37). Существенным оказался и тот факт, что поражение этих структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна с картиной синхронизации {89} в ЭЭГ (рис. 38), а иногда и к коматозному состоянию. У животных в этих случаях реакция arousal отсутствует даже в ответ на сильные болевые раздражения (Линдсли и др., 1949; Френч, Мэгун, 1952; Френч, 1952; С. П. Нарикашвили, 1961, 1963, 1968).

Таким образом, ретикулярная формация ствола является од­ним из мощных механизмов тонизации коры головного мозга, регу­лирующих функциональное состояние мозга или уровень бодрство­вания.

Эксперименты, проведенные рядом авторов (Жувэ, 1961; Эрнандес-Пеон, 1965, 1969; С. П. Нарикашвили и др., 1962, 1963; С. П. Нарикашвили, 1963, 1968; Загер, 1968), показали, что наряду с активирующими разделами ретикулярной формации существуют и тормозящие. Вот почему раздражение одних ядер ретикулярной формации неизменно приводит к активации животного, в то время как раздражение других ядер ведет к возникновению характерных для сна изменений в электрической активности коры и к развитию сна.

Этот факт в равной степени относится и к мозгу животного, и к мозгу человека. Именно поэтому, раздражая во время нейро­хирургических операций стенки третьего желудочка, выдающийся советский хирург Н. Н. Бурденко мог искусственно вызывать на операционном столе сон у больного.

Рис. 37. Активирующая роль раздражения ретикулярной форма­ции на двигательную сферу (коленный рефлекс): а — до раздра­жения ретикулярной формации; б — во время раздражения рети­кулярной формации; в — после раздражения ретикулярной фор­мации (по Френчу)

Участие образований первого блока головного мозга верхнего ствола и ретикулярной формации в регуляции состояний бодр­ствования не вызывает сомнений. Мы еще раз убедимся в этом, когда перейдем к изучению тех нарушений, которые возникают в {90} психических процессах человека при поражении этих отделов мозга.

Рис. 38. Развитие сна в результате перерезки путей активирующей ретикулярной формации (по Линдсли): А—активное состояние мозга в результате сохранения активирующих влияний ретикулярной формации на кору больших полушарий; электроэнцефалограмма бодрствования; Б—состояние сна вследствие перерезки верхних отделов стволовой ретикулярной формации и прекращения активирую­щих влияний; электроэнцефалограмма сна

•

Активирующая ретикулярная формация, являющаяся важней­шей частью первого функционального блока мозга, с самого нача­ла была названа неспецифической; это коренным образом отличало ее от других, специфических (сенсорных и двигательных) систем мозговой коры. Считалось, что ее активирующее и тормозное дей­ствие равномерно затрагивает как все сенсорные, так и все дви­гательные функции организма и что ее функцией является лишь регуляция состояний сна и бодрствования — того неспецифическо­го фона, на котором протекают различные виды деятельности.

Это утверждение, которое было одним из исходных для клас­сиков нейрофизиологии, впервые описавших активирующую систе­му мозга, нельзя, однако, признать полностью правильным. Как показали дальнейшие наблюдения, ретикулярная система мозга имеет определенные черты дифференцированности, или «специфичности», {92} как по своим анатомическим характеристикам (Бродал, 1957; М. Шейбел и А. Шейбел, 1958), так и по источникам актива­ции и формам работы, однако эта специфичность не имеет ничего общего с «модальностью» органов чувств (анализаторов) (П. К. Анохин, 1958, 1961, 1963; Иошии, 1966, 1969).

Известно, что нервная система всегда находится в состоянии определенной активности и что наличие некоторого тонуса обяза­тельно для любого проявления жизнедеятельности. Можно выделить по крайней мере два основных источника активации; действие каждого из них опосредствуется активирующей ретикулярной фор­мацией, однако, что существенно, ее различными частями. В этом и состоит дифференцированность, или «специфичность», функциональной организации «неспецифической активирующей системы». Первым из источников являются обменные процессы организма, лежащие в основе гомеостаза (внутреннего равновесия организ­ма) и инстинктивных процессов.

Обменные процессы (или, как иногда выражаются, «внутрен­нее хозяйство организма») в их наиболее простых формах связаны с дыхательными и пищеварительными процессами, с процессами сахарного и белкового обмена, с процессами внутренней секреции и т. д.; все они регулируются главным образом аппаратами гипо­таламуса. Тесно связанные с гипоталамусом ретикулярные форма­ции продолговатого мозга (бульварная) и среднего мозга (мез-энцефально-гипоталамическая) играют значительную роль в этой наиболее простой, «витальной» форме активации.

Более сложные формы этого вида активации связаны с обмен­ными процессами, которые организованы в определенные врожден­ные системы поведения; они широко известны как системы инстинк­тивного (или безусловнорефлекторного) пищевого и полового по­ведения. Общим для обоих видов является то, что и в том и в другом случае источником активации являются обменные (гумо­ральные) процессы организма; отличаются они, во-первых, уров­нем сложности организации и, во-вторых, тем, что если формы первого вида, наиболее элементарные, вызывают лишь примитив­ные автоматические реакции, связанные с недостатком кислорода или необходимостью выделения запасных веществ из их органиче­ских депо при голодании, то вторые предполагают организацию сложных поведенческих систем, в результате действия которых. удовлетворяются определенные потребности и восстанавливается равновесие «внутреннего хозяйства организма».

Естественно, что для того, чтобы обеспечить сложные инстинк­тивные формы поведения, необходима весьма избирательная спе­цифическая активация, и биологически-специфические формы этой пищевой или половой активации являются функцией более высоко расположенных образований мезэнцефальной, диэнцефальной и лимбической систем. Большое число опытов, проведенных за последнее время (Олдс, 1958; Мак-Лин, 1959, 1960; Н. Миллер, 1966),

дают возможность убедиться в том, что в упомянутых образованиях {93} мозгового ствола и древней коры имеются высокоспецифиче­ские ядра ретикулярной формации, раздражение которых приво­дит либо к активации, либо к блокированию различных форм инстинктивного поведения. На рис. 39 мы приводим схему распо­ложения ядер, активирующих или блокирующих пищевое, половое и оборонительное поведение.

Второй источник активации имеет совсем иное происхождение. Он связан с поступлением в организм раздражений из внешнего мира и приводит к возникновению совершенно иных форм акти­вации, проявляющихся в виде ориентировочного рефлекса.

Рис. 39. Возбуждающее и тормозя­щее влияние раздражения ядер рети­кулярной формации: -5—6 — облегча­ющие; 1, 2, 3 и 4 —тормозящие зоны ретикулярной формации ствола, а также связи, идущие к ней от коры (1) и от мозжечка (3)

Человек живет в мире информации, и потребность в ней иног­да оказывается у него не меньшей, чем потребность в органиче­ском обмене веществ.

Известно, что человек, лишенный обычного притока информа­ции — что имеет место в редких случаях выключения всех воспри­нимающих органов, — впадает в сон, из которого его может выве­сти только поступление какой-либо информации. Известно, что нормальный человек тяжело переносит ограничение контактов с внешним миром и, как это наблюдал Хэбб (1955), достаточно по­местить испытуемых в условия резкого ограничения притока возбуждений («сенсорной депривации»), чтобы у них возникли пси­хические нарушения, галлюцинации, в какой-то мере компенсирую­щие это ограничение. В аппаратах ретикулярной формации име­ются специальные механизмы, обеспечивающие тоническую форму активации, источником которой является главным образом приток возбуждений из органов чувств. Этот источник обладает не мень­шей интенсивностью, чем первый, только что упомянутый источник активации. Однако тоническая форма активации, связанная с ра­ботой различных органов чувств, является лишь наиболее элемен­тарным источником активации того типа, который мы описываем.

Человек живет в условиях постоянно меняющейся среды, и это требует обостренного состояния бодрствования. Обострением бодр­ствования сопровождается всякое изменение в окружающих усло­виях, появление любого (как неожиданного, так и ожидаемого) события. Такая мобилизация организма лежит в основе особого вида активности, которую Павлов называл ориентировочным реф­лексом и которая является основой познавательной деятельности.

Одним из наиболее важных открытий последних десятилетий было обнаружение связи ориентировочного рефлекса, или реакции {94} пробуждения (активации), с работой ретикулярной формации моз­га (Моруцци и Мэгун, 1949; Г. В. Гершуни, 1949, 1955; Линдсли и др., 1949; Шарплес и Джаспер, 1956; Гасто, 1958; Е. Н. Соколов, 1958, 1964; О. С. Виноградова, 1961). Как показали исследования, ориентировочный рефлекс — сложное явление. Описаны тониче­ская и генерализованная формы реакции пробуждения, с одной стороны, и физическая и локальная ее форма — с другой (Шарплес и Джаспер, 1956; Е. Н. Соколов, 1958, 1964; Линдсли и др., 1950; Гасто, 1958; Эди и др., 1960; О. С. Виноградова, 1961; Морелл, 1967). Упомянутые формы ориентировочного рефлекса связаны с различными структурами в пределах ретикулярной формации: то­ническая и генерализованная формы — с нижними, а фазическая и локальная — с верхними отделами ствола, и прежде всего с не­специфической таламической системой.

Как показали микроэлектродные исследования, неспецифиче­ские ядра зрительного бугра, а также хвостатого тела и гиппокампа функционально тесно связаны с системой ориентировочного рефлекса (Джаспер, 1964; О. С. Виноградова, 1969, 1970; Н. Н. Да­нилова, 1966, 1969, 1970). Каждая реакция на «новизну» требует прежде всего сличения нового раздражителя с системой старых, уже появлявшихся ранее раздражителей. Только такое сравнение («компарация») может установить, является ли данный раздражи­тель действительно новым и требует ориентировочного рефлекса, или же уже знакомым, безразличным, не требующим специальной мобилизации организма. Только такой механизм может обеспечи­вать процесс «привыкания», когда многократно повторяющийся раздражитель теряет свою новизну и необходимость специальной мобилизации организма при его появлении исчезает. Очевидно, что в этом звене механизм ориентировочного рефлекса тесно связан, с механизмами памяти, и именно связь обоих процессов обеспечи­вает «компарацию» сигналов, которая является одним из важней­ших условий этого вида активации.

Важнейшим открытием последних лет было указание на тот факт, что значительная часть нейронов гиппокампа и хвостатого тела, не имеющих модально-специфических функций, осуществля­ют функцию «компарации» сигналов, реагируя на появление новых раздражителей и прекращая активность по мере привыкания к ним (О. С. Виноградова, 1969, 1970).

Активирующая и тормозящая, иначе говоря модулирующая, функция нейронов гиппокампа и хвостатого тела оказалась, как это стало ясным лишь в самые последние годы, основным источником регуляции тонических состояний мозговой коры, которые свя­заны с наиболее сложными формами ориентировочного рефлекса, носящими уже не врожденный, а прижизненно возникающий, или условнорефлекторный, характер.

Ниже (см. часть вторая, глава I) мы увидим, как влияет нару­шение нормальной функции этих областей мозга на протекание психических процессов человека. {95}

Остановимся в самых общих чертах на третьем и, пожалуй, наиболее интересном для нас источнике активации, в котором описанный только что функциональный блок мозга принимает са­мое непосредственное участие.

Источниками активности человека являются не только обмен­ные процессы или непосредственный приток информации, вызыва­ющий ориентировочный рефлекс. Значительная часть активности человека обусловлена намерениями и планами, перспективами и программами, которые формируются в процессе его сознательной жизни, являются социальными по своему заказу и осуществляют­ся при ближайшем участии сначала внешней и потом его внутрен­ней речи.

Всякий сформулированный в речи замысел преследует неко­торую цель и вызывает целую программу действий, направленных на достижение этой цели. Достижение цели прекращает актив­ность. Было бы, однако, неправильным считать возникновение на­мерений и формулировку целей чисто интеллектуальным актом. Осуществление замысла или достижение цели требует определен­ной энергии и может быть обеспечено лишь при наличии некото­рого уровня активности.

Источники такой активности оставались долгое время неиз­вестными, и только исследования последних лет позволили сде­лать существенный шаг к тому, чтобы ответ на этот вопрос стал яснее.

Исследования, которые мы имеем в виду, заставляют отверг­нуть старые предположения о том, что эти источники следует ис­кать только во внутрикортикальных связях; они убедительно показывают, что в поиске механизмов наиболее высоких форм органи­зации активности следует опираться на все тот же вертикальный принцип строения функциональных систем мозга и, следовательно, обратиться к связям между высшими отделами коры и нижележа­щей ретикулярной формацией.

До сих пор, обсуждая механизмы работы первого функцио­нального блока, мы рассматривали только восходящие связи ак­тивирующей ретикулярной системы, однако мы упоминали, что наряду с ними существуют и нисходящие связи коры и нижележа­щих образований; именно эти связи и осуществляют регулирую­щее влияние мозговой коры на нижележащие стволовые образова­ния и являются механизмом, с помощью которого возникшие в хоре функциональные узоры возбуждения вовлекают аппараты ре­тикулярной формации древнего мозга и получают энергетический заряд.

Нисходящие аппараты ретикулярной формации исследования значительно меньше, чем восходящие связи. Однако благодаря целой серии работ (Френч и др., 1955; Сегундо и др., 1955; Галамбос, 1956; О. С. Адрианов, 1963; Мэгун, 1963; С. П. Нарикашвили и др., 1961, 1962, 1963, 1968) выяснилось, что посредством кортико-ретикулярных путей раздражение отдельных участков коры может {98} вызывать генерализованную реакцию пробуждения (Брезье, 1960; Галамбос и др., 1960), оказывать облегчающее влияние на спинальные рефлексы, изменять — через систему гамма-афферентов — но возбудимость мышц, повышать возбудимость кохлеарного аппарата (Эрнандец-Пеон, 1956; С. П. Нарикашвили, 1963), понижать пороги различительной чувствительности (Жувэ и Эрнандец-Пеон, 1957; Линдсли, 1951, 1957, 1960).

Рис. 40. Схема соотношения корковых аппаратов с образованиями ствола посредством .ретикулярной формации (по Мэгуну): а — нис­ходящие, б — восходящие пути

Таким образом, как морфологическими, так и морфофизиологическими исследованиями с достаточной надежностью установлено, что наряду со специфическими сенсорными и двигательными, функциями, на которых мы еще остановимся, кора головного мозга имеет и неспецифические активирующие функции и что раз­дражение определенных участков коры может оказывать как активирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные образования (Жувэ, 1961; Бузер и др., 1961; С. П. Нарикашвили, 1%3, 1968; О. Загер, 1968; Эрнандес-Пеон, 1966, 1969; Р. А. Дуринян и др., 1968). Оказалось далее, что нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) ретикулярной системы имеют доста­точно дифференцированную корковую организацию; если связан­ные со специфическими путями пучки волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исхо­дят из первичных (и частично из вторичных) зон коры, то волокна, опосредствующие более общие активирующие влияния на ретику­лярную формацию ствола, исходят прежде всего из лобных отде­лов коры (Френч и др., 1955; Сегундо и др., 1955; Наута, 1964, 1968; Прибрам, 1959, 1960, 1964, 1971; О. Загер, 1968; Е. Д. Хомская, )!)(i9, 1972) (рис. 40). Нисходящие волокна, идущие преимущественно от префронтальной (орбитальной и медиальной) коры, адре­суются к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований и являются тем аппаратом, посредством которого несшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие {97} в формировании намерений и планов, управляют работой нижележа­щих аппаратов ретикулярной формации таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные фор­мы сознательной деятельности.

Все это показывает, во-первых, что аппараты первого функ­ционального блока не только тонизируют кору, но и сами испы­тывают ее дифференцирующее влияние и, во-вторых, что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.

2.