Блок приема, переработки и хранения информации

В предыдущем параграфе мы говорили об аппаратах перво­го функционального блока головного мозга, который играет важ­ную роль в регуляции состояний активности коры и уровня бодр­ствования. Этот блок построен по типу «неспецифической» нерв­ной сети, которая осуществляет свою функцию путем постепенного, градуального изменения состояний и не имеет непосредственного отношения ни к приему и переработке поступающей извне инфор­мации, ни к выработке намерений, планов и программ поведения. Этим первый функциональный блок мозга, расположенный в ос­новном в пределах мозгового ствола, образований межуточного мозга и медиальных отделов новой коры, существенно отличается от аппаратов второго функционального блока мозга, основная функция которого заключается в приеме, переработке и хранении внешней информации.

Этот блок расположен в конвекситальных (наружных) отде­лах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, вклю­чая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) областей. По своему гистологическому строению он состоит из нейронов подкорки и мозговой коры. Эти нейроны в отличие от аппаратов первого бло­ка работают не по принципу градуальных изменений, а по закону «все или ничего», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.

По своим функциональным особенностям аппараты этого бло­ка приспособлены к приему экстероцептивных раздражений, при­ходящих в головной мозг от периферических рецепторов, к дробле­нию их на огромное число компонентов (иначе говоря, к анализу их на мельчайшие составляющие детали) и к комбинированию их в нужные динамические функциональные структуры (иначе говоря, к синтезу их в целые функциональные системы).

Таким образом, этот функциональный блок головного мозга обладает высокой модальной специфичностью: входящие в его со­став части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, {98} слуховую, вестибулярную или общечувствительную информацию. В системы этого блока включаются и центральные аппараты вку­совой и обонятельной рецепции, но у человека они настолько от­тесняются центральными представительствами высших экстероцептивных, дистантных анализаторов, что занимает в коре голов­ного мозга незначительное место.

Как мы уже, указывали выше (см. гл. I), основу этого блока составляют первичные, или проекционные, зоны коры, которые ха­рактеризуются высоким развитием нейронов IV афферентного слоя, значительная часть которых обладает высочайшей специфич­ностью. Выше говорилось также, что нейроны зрительных аппара­тов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зритель­ных раздражителей (оттенки цвета, характер линий, направление движения).

Эти высокодифференцированные нейроны строго сохраняют модальную специфичность, и в первичной затылочной коре можно найти лишь очень небольшое число клеток, которые реагируют на звук, прикосновение или вестибулярное раздражение.

Следует отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока, включают в свой состав и некоторое количество клеток мультимодального характера, которые реагируют на несколько видов раздражителей и, по-видимому, выполняют функцию неспецифического поддержания тонуса; одна­ко эти клетки составляют лишь небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным, количество их не превышает 4—5%).

Над первичными, или проекционными, зонами коры разбирае­мого функционального блока мозга (составляющими его основу), надстроенное, как мы видели выше, аппараты вторичных, или гно­стических, зон коры, в которых IV, афферентный слой уступает ведущее место II и III слоям, не имеющим столь выраженной мо­дальной специфичности и включающим в свой состав значительное число ассоциативных нейронов с короткими аксонами, что позво­ляет комбинировать поступающие возбуждения в нужные «функ­циональные узоры» и осуществлять синтетическую функцию.

Подобное иерархическое строение, как уже отмечалось выше, в той или иной степени свойственно всем областям коры, включен­ным во второй функциональный блок мозга.

В зрительной (затылочной) коре над первичными зритель­ными зонами (17-е поле Бродмана) надстроены вторичные зри­тельные поля (18-е и 19-е поля Бродмана), которые, сохраняя свою модальную (зрительную) специфичность, работают в качестве ап­парата, организующего те зрительные возбуждения, которые посту­пают в первичные зрительные поля.

С принципами работы зрительного анализатора мы познако­мимся при рассмотрении нарушений зрительного восприятия, на­блюдаемых в клинике локальных поражений этих зон мозговой коры. {99}

Слуховая (височная) кора построена по тому же принципу. Ее первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры в поперечных извилинах Гешля (41-е поле Бродмана). Ней­роны этих зон высокодифференцированны и модально специфичны. Реагируют они только на те или иные звуковые раздражители. Как и первичное зрительное поле, первичные отделы слуховой коры имеют четкое топографическое строение. Как полагает ряд авторов, волокна, несущие возбуждения от тех отделов Кортиева органа, которые реагируют на высокие тона, располагаются во внутренних (медиальных), а волокна, реагирующие на низкие то­на — в наружных (латеральных) отделах Гешлевской извилины. Отличие первичных зон слуховой коры состоит в том, что соответ­ствующие аппараты Кортиева органа представлены в проекцион­ных зонах слуховой коры обоих полушарий, хотя преимущественно контралатеральный характер этого представительства все же со­храняется.

Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены аппа­раты вторичной слуховой коры, которые расположены во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22, 42 и частично 21-е поля Бродмана) и которые также преимущественно состоят из II и III слоев клеток. Здесь, как и в соответствующих аппара­тах зрительной коры, происходит превращение соматотопических проекций импульсов в их функциональную организацию. На де­тальном анализе функций этих зон и на картинах нарушений слу­хового восприятия, которые возникают при их поражении, мы остановимся ниже.

Рис. 41. Карта иерархического строения полей коры головного мозга (по Кампбеллу, 1905): веерку — наружная поверхность, внизу — внутренняя поверхность

Принципиально та же функциональная организация сохраняет­ся, наконец, и в общечувствительной (теменной) коре. Как и в случае зрительной и слуховой коры, ее основу составляет первич­ная, или проекционная, зона (3-е поле Бродмана), где широко представлены высоко модально-специфичные нейроны IV слоя; для этого участка коры характерна и столь же четкая соматотопическая топография, в результате чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков — в верхних конечностях контралатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны — ощущения в контралатеральных отделах лица, губ и языка.

Над первичной зоной общечувствительной (теменной) коры надстраиваются ее вторичные зоны (1, 2 и 5-е поля Бродмана); так же как и вторичные зоны зрительного и слухового анализато­ров, эти зоны состоят преимущественно из нейронов II и III (ассо­циативных) слоев и их раздражение приводит к возникновению комплексных кожных и кинестетических ощущений. Эффект ло­кального поражения их будет впоследствии предметом нашего специального рассмотрения.

Таким образом, основные, модально-специфические зоны раз­бираемого нами второго блока мозга, каждая из которых пред­ставляет собой центральный, корковый аппарат того или иного {100} модально-специфического анализатора, построены по единому принципу иерархической организации, сформулированному в свое время еще Кэмпбеллом (1905) (рис. 41). В дальнейшем представ­ления о цитоархитектонической структуре коры мозга человека были существенно уточнены. На рис. 42 приводится принятая сей­час карта корковых полей, разработанная Московским институтом мозга. {101}

Рис.42. Карта цитоархитектонических полей Бродмана и Московского института мозга: а – наружная поверхность, б – внутренняя поверхность. {102}

Как мы уже говорили выше, познавательная деятельность че­ловека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолирован­ную модальность (зрение, слух, осязание); любое предметное вос­приятие (и тем более представление) является результатом поли­модальной деятельности, которая первоначально в онтогенезе имеет развернутый характер и лишь затем становится свернутой. Поэтому естественно, что она должна опираться на совместную работу целой системы зон коры головного мозга.

Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны обсуждаемого нами блока» или, как их принято обозначать, зоны перекрытия корковых отде­лов различных анализаторов. Эти зоны расположены на границе затылочного, височного и заднецентрального отделов коры; их основную часть составляют образования нижнетеменной области, которая у человека развита настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока. Это дает основание считать третичные зоны («задний ассоциативный центр», как их обозначал Флексиг) специфически человеческими образова­ниями.

Как уже говорилось, третичные зоны задних отделов мозга состоят почти целиком из клеток 2-го и 3-го (ассоциативных) сло­ев коры и, следовательно, функция их почти полностью сводится к интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Есть основания думать, что подавляющая часть нейронов этих зон имеет мультимодальный характер и реагирует на комплексные признаки среды (например на признаки пространственного распо­ложения, количество элементов), на которые не реагируют нейроны первичных и даже вторичных зон коры. Именно к таким третичным образованиям задних отделов мозговой коры относятся 7, 39 и 40-е поля Бродмана (верхние и нижние отделы теменной обла­сти), 21-е поле височной и 37-е поле височно-затылочной обла­стей.

Ниже мы рассмотрим функции третичных образований описы­ваемых отделов коры подробнее и убедимся на основании анализа психологических экспериментов и клинических данных, что в основ­ном эти зоны связаны с пространственной организацией возбуж­дений и с превращением последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно действующие (симультанные) группы, чем и обеспечивается тот синтетический характер воспри­ятия, о котором в свое время упоминал И. М. Сеченов (А. Р. Лурия, 1963, 1966).

Деятельность третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза наглядной информации, но и для перехода от уровня непосредственного наглядного синтеза к уровню символических процессов, для оперирования со значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, с системами чисел и отвлеченными соотношениями. Другими словами, третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, {103} участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, опосредствованное всегда внутренними схемами, и для сохранения в памяти организованного опыта.

Совокупность данных позволяет назвать этот функциональный блок мозга блоком получения, переработки и хранения экстероцептивной информации. Можно указать некоторые законы построения коры, входящей в состав второго блока мозга (этими законами описывается также и строение третьего блока).

Первым из них является закон иерархического строения кор­ковых зон. Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложный синтез приходящей ин­формации, является достаточно отчетливой иллюстрацией этого закона.

Следует отметить, что отношения между первичными, вторич­ными и третичными зонами коры, входящими в состав этого бло­ка, не остаются одинаковыми в процессе онтогенетического разви­тия. Так, у маленького ребенка для успешного формирования вторичных зон необходима сохранность первичных зон, а для формирования третичных зон — достаточная сформированность вторичных зон коры. Поэтому нарушение в раннем возрасте низ­ших зон коры соответствующих типов неизбежно приводит к недо­развитию более высоких зон коры; таким образом, как это было сформулировано Л. С. Выготским (1934, 1960), основная линия взаимодействия этих зон коры направлена «снизу вверх».

Наоборот, у взрослого человека с полностью сложившимися психологическими функциями ведущее место переходит к высшим зонам коры. Даже воспринимая окружающий мир, взрослый чело­век организует свои впечатления в логические системы; иными словами, наиболее высокие, третичные зоны коры у него управляют работой подчиненных им вторичных зон, а при поражении послед­них оказывают на их работу компенсирующее влияние. Такой характер взаимоотношений иерархически построенных зон коры в зрелом возрасте позволил Л. С. Выготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза они взаимодействуют «сверху вниз».

Второй закон можно сформулировать как закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры. Как уже было показано, первичные зоны коры каждой из частей, входящих в со­став описываемого блока, обладают максимальной модальной спе­цифичностью. Это характерно для первичных (проекционных) зон как зрительной, так и слуховой и общечувствительной коры. Осно­ва этого явления — наличие огромного числа нейронов с высокодифференцированной, модально-специфической функцией.

Вторичные зоны коры, где преобладают верхние слои с их ассоциативными нейронами, обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени.

Будучи тесно связанными с корковыми отделами соответству­ющих анализаторов, эти зоны (которые Г. И. Поляков (1969) предпочитает называть проекционно-ассоциативными) {104} характеризуются модально-специфическими гностическими функциями. Здесь интегрируется в одних случаях зрительная (вторичные затылочные зоны), в других — слуховая (вторичные височные зоны), в треть­их — тактильная информация (вторичные теменные зоны). Однако тот факт, что эти зоны (в которых, как уже говорилось, преобла­дают мультимодальные нейроны и нейроны с короткими аксонами) играют основную роль в превращении соматотопической проекции а функциональную организацию поступающей информации, ука­зывает на то, что степень специализированности клеток этих зон значительно меньше, чем в первичных зонах, и что переход к ним знаменует существенный шаг в направлении «убывания модальной специфичности».

Еще в меньшей степени модальная специфичность характери­зует третичные зоны описываемого блока, которые можно обозна­чить как «зоны перекрытия» корковых отделов различных анали­заторов. Модальная специфичность входящих в их состав элемен­тов представлена еще меньше, симультанные (пространственные) синтезы, которые осуществляются этими зонами коры, трудно рас­ценить как модально-специфические. В еще меньшей степени этот принцип можно относить к высшим, символическим уровням рабо­ты этих зон, с переходом к которым функция третичных зон в из­вестной мере приобретает надмодальный характер.

Таким образом, закон убывающей специфичности является другой стороной упомянутого нами ранее закона иерархического строения входящих в состав второго блока зон коры, обеспечивающих переход от дробного отражения частных модально-специ­фических признаков к синтетическому отражению более общих и отвлеченных схем воспринимаемого мира.

Следует отметить, что вторичные и третичные зоны коры (в которых преобладают мультимодальные и ассоциативные нейроны и которые не имеют прямой связи с периферией) имеют не менее важное функциональное значение, чем первичные зоны. Несмотря на убывающую специфичность (а может быть, как раз в силу такой убывающей специфичности), они приобретают способность играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, становятся ответственными за организацию функ­циональных систем, необходимых для осуществления сложных познавательных процессов.

Без учета этого все клинические факты функциональных нару­шений, возникающих при локальных поражениях мозга (которые будут описаны ниже), останутся для нас непонятными.

Нам остается сформулировать третий закон организации опи­сываемого нами функционального блока, который оказывается, впрочем, приложимым и к организации коры головного мозга в целом. Его можно обозначить как закон прогрессивной литерали­зации функций, т. е. связи функций с определенным полушарием мозга по мере перехода от первичных зон коры к вторичным и затем третичным зонам. {105}

Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозга равно­ценны: и те и другие являются проекциями контралатеральных (расположенных на противоположной стороне) воспринимающих поверхностей, и ни о каком доминировании первичных зон того или другого полушария говорить нельзя.

Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем третич­ным зонам. Известно, что с возникновением праворукости (а ее по­явление связано с трудом и, по-видимому, относится к очень ран­ним этапам истории человека), а затем и связанной с ней речи, возникает известная латерализация функций, которая отсутствует у животных, но которая у человека становится важным принципом функциональной организации мозга.

Левое полушарие (у правшей) становится доминантным; имен­но оно начинает осуществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остается субдоминантным. Этот принцип латерализации функций становится решающим принципом функциональной орга­низации мозговой коры человека.

Левое (доминантное) полушарие играет существенную роль не только в мозговой организации самих речевых процессов, но и в мозговой организации всех связанных с речью высших форм психической деятельности — категориального восприятия, активной речевой памяти, логического мышления и др., в то время как пра­вое (субдоминантное) полушарие в меньшей степени участвует в их протекании.

Принцип латерализации высших функций в коре головного мозга вступает в силу только на уровне «вторичных» и «третич­ных» зон коры, которые играют основную роль в функциональной организации информации, доходящей до коры головного мозга, осуществляемой у человека с помощью речи. У взрослого человека функции «вторичных» и «третичных» зон левого (ведущего) полу­шария начинают коренным образом отличаться от функций «вто­ричных» и «третичных» зон правого (субдоминантного) полушария. Подавляющее число симптомов нарушения высших психологиче­ских процессов, описанных при локальных поражениях мозга, от­носится к симптомам, возникающим при поражениях «вторичных» и «третичных» зон доминантного (левого) полушария, в то время как симптоматика поражения этих же зон субдоминантного (правого) полушария изучена несравненно меньше. Проблема своеобра­зия в организации функций мозга человека снова привлекает к себе острое внимание исследователей (см. обзор Дрю, Эттлингера, Милнер и Пассингхэма, 1970).

Следует, однако, учитывать, что абсолютная доминантность левого полушария встречается далеко не всегда и, таким обра­зом, закон латерализации имеет лишь относительный характер. Так, по данным последних исследований (Зангвилл, 1960; Субирана, 1969), лишь одна четвертая часть людей является полностью правшами, несколько больше одной трети проявляет выраженное {106} преобладание левого полушария, в то время как остальные отли­чаются относительно слабым преобладанием левого полушария, а в одной десятой всех случаев такое преобладание левого полуша­рия вообще отсутствует.

Ниже, разбирая основные картины изменений высших психи­ческих процессов при поражениях отдельных зон мозговой коры, мы еще будем иметь случай наглядно убедиться в этом положении.

Резюмируем сказанное выше.

Вторым функциональным блоком коры головного мозга яв­ляется блок приема, переработки и хранения экстероцептивной ин­формации. Он расположен в задних отделах полушарий и вклю­чает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные) и общечувствительные (теменные) отделы коры головного мозга и соответствующие подкорковые структуры.

Аппараты этого (как и следующего) блока имеют иерархиче­ское строение, распадаясь на «первичные» (проекционные) зоны, которые принимают информацию и дробят ее на мельчайшие со­ставные части, «вторичные» (проекционно-ассоциативные) зоны, которые обеспечивают кодирование (синтез) этих составных частей и превращают соматотопическую проекцию в функциональную организацию, и «третичные» зоны (или зоны перекрытия), обеспе­чивающие совместную работу различных анализаторов и выработ­ку надмодальных (символических) схем, лежащих в основе комп­лексных форм познавательной деятельности.

Указанные иерархически построенные зоны коры разбираемо­го блока работают по принципам убывающей модальной специфич­ности и возрастающей функциональной латерализации. Оба эти принципа и обеспечивают возможность наиболее сложных форм работы мозга, лежащих в основе наиболее высоких видов позна­вательной деятельности человека, генетически связанных с трудом, л структурно — с участием речи в организации психических про­цессов.

Таковы самые общие принципы работы второго функциональ­ного блока головного мозга.

3.