72. Фотосистеми I I II . Фотофосфорилювання.

В ході еволюції ФС І виникла раніше від ФС II. Вона функціонує у сучасних фотосинтетичних бактеріях, фотосинтез яких здійснюється без розкладання води і виділення O₂. В цьому випадку донорами електронів для світлової фази фотосинтезу служать сполуки, які легко окислюються – H₂S, H₂, CH₄.

Фотосистема 1

РЦ -пігмент P₇₀₀ , хлорофіли А_675-695, входять в антенний комплекс, мономірна форма А_695- -це первинний акцептор електронів, А₂ і Ав – залізосірчані білки (FeS) –вторинні акцептори електронів, фередоксин – водорозчинний FeS білок, FAD-редуктаза ( фередоксин NADH оксидоредуктаза з FAD в якості кофермента), NADP⁺ окислений . Фотосистема 2 - РЦ- пігмент Р₆₈₀

• S- білковий комплекс зв*язування води і виділення кисню. Містить кластер з 4-х атомів Мn на кожний РЦ. Потребує Ca і Cl

• Z – Швидкий донор електронів до пігменту Р₆₈₀. Містить два атоми Мn

• Цитохром B559 – гемопротеїн

• ФФ – феофітин – первинний акцептор електронів у ФС2

• Qa – первинний пластохінон ФС2, з*єднаний з атомом Fe

• Qb - вторинний пластохінон ФС2 (місце зв*язування Pq)

ФС1 відновлює водорозчинний білок фередоксин та окислює мідьвмісний білок пластоціанін. Комплекс ФС-І під дією світла відновлює водорозчинний FеS- білок фередоксин (Фд) і окислює розчинний білок пластоціанін (Пц).

ФС2

відновлює пластохінон і окислює воду з виділенням кисню і протонів Фотосистема І включає центральний комплекс І (ядро комплекса), що містить димер хлорофіла а (П₇₀₀) (хлорофіл а з максимумом поглинання світла довжиною хвилі 700 нм), 2 молекули β-каротину і біля 100 молекул хлорофілу а, розміщених навколо електрон-транспортного ланцюга реакційного центру (внутрішня антена). Зовнішній світлозбираючий комплекс ССКІ (LHC I) містить 80-120 молекул хлорофілів а і b, каротиноїди і складається із 4 субодиниць: Lhca 1, Lhca 2, Lhca 3, Lhca 4 – з молекулярними масами 17-24 кДа.

Первинним акцептором електронів в цій системі є мономерна форма хлорофілу а- 695 (A1), вторинними акцепторами А2 і Ab (.

Молекула –донор хлорофілу П - 680 знаходиться в збудженому стані 10-10 – 10-9с. Первинним акцептором, який одержує електрон, а значить і енергію є феофетин. Електрон від П-680 до феофетину проскакує за 10-12 с Час зворотних рекомбінацій від феофетину до П-680 (ФФП – 680+) на багато більший (приблизно 10-6 c). Це ж стосується і першої фотосистеми (ФС - І) при перенесені електрона від П - 700 як донора на акцептор - хлорофіл 695 (A1). При дальшому перенесенні електронів витримується та ж закономірність. Тому увесь хід реакцій направлений вправо згаданої вище -Z-схеми.

Фотосистема ІІ включає центральний комплекс ІІ (ядро комплекса), що містить димер хлорофілу а П₆₈₀ і хлорофіл а-вмісні білки СР43 і СР 47 (внутрішні антени). ФС ІІ має також великий зовнішній антенний комплекс ССКІІ (LHC II), що містить хлорофіли а і b і каротиноїди, а також ряд «мінорних» ССК: СР24, СР26 і СР29 – розміщених між ССКІІ і реакційним центром і виконують важливу роль в регуляції перенесення енергії в реакційний центр.

Зв’язуючою ланкою між ФС II і ФС І служать фонд пластохіонів, білковий цитохромний комплекс b₆ – f i пластоціанін.