4.1.1. Фаунистическое деление Голарктики

Голарктическую область обычно разделяют на две крупных подобласти — Неарктическую (Неарктика), расположенную в западном полушарии, и Палеарктическую (Палеарктика) — в восточном полушарии. Фаунистические различия между подобластями в разной мере проявляются в различных таксономических группах — наиболее выражено своеобразие ихтиофаун, в то время как фауны насекомых и птиц обладают значительным сходством. Многие зоогеографы не рассматривают Палеарктику и Неарктику как обособленные фаунистические подобласти. Действительно, почти все группы, отличающие неарктическую и палеарктическую подобласти, встречаются в их южных частях, вдоль границ с тропическими областями. На этом основании выделяют Сонорскую подобласть в Неарктике, Средиземноморскую, Центральноазиатскую и Маньчжурокитайскую в Палеарктике. Фауна северных частей обоих континентов, наоборот, обладает значительным сходством, здесь имеется множество общих родов и даже видов, что позволяет выделять здесь общую для Палеарктики и Неарктики Арктическую подобласть. Южнее в Палеарктике расположены Европейская и Ангарская, а в Неарктике — Канадская подобласти, также объединяемые некоторыми авторами в единую подобласть (О.Л. Крыжановский, 2004). Вместе с тем, фаунистические различия между двумя северными континентами все-таки достаточно существенны, что позволяет различать Палеарктику и Неарктику вне обычных зоогеографических единиц (В.Г. Гептнер, 1936). Далее мы рассмотрим основные фаунистические особенности этих подразделений Голарктики.

4.1.2. Фауна Неарктики

Неарктическая фауна в целом превосходит палеарктическую по видовому богатству, больше здесь и эндемиков высокого таксономического ранга. Вместе с тем, как уже отмечалось выше, значительное количество эндемичных групп характерно только для Сонорской подобласти, а фауна северных частей Неарктики близка к палеарктической.

Крайне своеобразна фауна пресноводных рыб Неарктики. Эндемичны или субэндемичны два отряда ганоидных рыб — амиеобразные и панцирные щуки. Единственный представитель отряда амиеобразных — амия Amia calva или ильная рыба, распространена в бассейне Миссисипи и в озерах Гурон и Эри, где она предпочитает стоячие или малопроточные водоемы с плоским, сильно заросшим дном. Это крупная, до 90 см длиной, хищная рыба, отличающаяся большой прожорливостью и неразборчивостью в пище. Современный ареал амиеобразных носит реликтовый характер: этот древний отряд костных рыб известен с верхней перми, а максимального расцвета достиг в триасе. К субэндемичному отряду панцирников относится 5 видов панцирных щук Lepisosteus, распространенных в южной части Северной Америки и в Центральной Америке, один вид обитает на острове Куба. Как и амиеобразные, панцирные щуки – реликтовая группа, пережившая свой расцвет в начале мезозоя. Характерная особенность, давшая название группе – мощный панцирь из толстой ганоидной чешуи, покрывающий все тело рыбы. Панцирные щуки – самые крупные пресноводные рыбы Северной Америки, достигающие в длину более 2-х, а, по некоторым данным, более 3-х метров и массы 70 кг. Эти хищные рыбы в отличие от многих других пресноводных рыб способны жить в мелких теплых водоемах, так как могут дышать атмосферным воздухом, используя для этого плавательный пузырь.

Эндемичен для Неарктики небольшой реликтовый отряд перкопсообразных Percopsiformes, представляющий собой, по мнению некоторых специалистов, переходную группу между лососевидными и окуневидными рыбами. К семейству перкопсовых Percopsidae относится 2 вида лососеокуней Percopsis – небольших (до 15 см в длину) пресноводных рыбок, по некоторым признакам (например, наличие жирового плавника) напоминающих лососевидных рыб. Третий вид отряда, афредодер или пират – окунь Aphredoderus sayanus, принадлежит к семейству афредодеровых Aphredoderidae. Это небольшая темноокрашенная рыбка длиной 10-12 см, по внешнему виду отдаленно напоминающая обычного речного окуня. Для афредодера характерно изменение положения анального отверстия: у молодых рыб оно расположено, как обычно, перед анальным плавником, но по мере роста рыбы сдвигается вперед, и у взрослых находится на горле, позади жаберных щелей. Афредодер населяет небольшие проточные водоемы восточной части Северной Америки.

Одним из наиболее интересных эндемичных семейств костных рыб Неарктики являются слепоглазковые, или пещерные рыбы Amblyopsidae. Это мелкие рыбки, длиной не более 10—12 см, живущие в водах подземных карстовых пещер средней части Северной Америки. Глаза у слепоглазок сильно редуцированы или вовсе отсутствуют, лишь у представителей рода хологастеров Chologaster имеются небольшие, но функционирующие глаза. Компенсируют отсутствие глаз великолепно развитые органы боковой линии и осязания. Анальное отверстие у взрослых рыб, как и у афредодеровых, находится на горле. К семейству относится 3 рода с 5 видами. Гораздо богаче видами эндемичное семейство ушастых окуней Centrarchidae, включающее в себя 12 родов с 30 видами. Внешне ушастые окуни очень похожи на настоящих окуней, но имеют один спинной плавник, состоящий из двух лопастей: передняя, более низкая часть образована жесткими лучами, задняя, более высокая - мягкими. Ушастые окуни населяют большинство пресных водоемов Северной Америки. Наиболее известны черные окуни, или форелеокуни Micropterus (большеротый M. sulmoides и малоротый M. dolomieui). Эти самые крупные представители семейства, достигающие более 90 см в длину, являются излюбленными объектами спортивного рыболовства. Во второй половине XX века оба вида черных окуней были акклиматизированы во многих водоемах Европы, а большеротый окунь - и в оз. Абрау на Черноморском побережье Кавказа.

Среди хвостатых амфибий для Неарктики характерны амбистомовые, сиреновые и амфиумовые. Семейство амбистомовых субэндемично для Неарктики, представители двух его родов распространены в Центральной Америке. Всего семейство включает 28 видов, из которых 21 вид относится к эндемичному для Неарктики роду амбистом Ambystoma. Самая интересная биологическая особенность амбистом – способность к размножению на личиночной стадии (неотения). Личинки амбистом, известные под названием аксолотлей отличаются развитыми наружними перистыми жабрами и плавниковой складкой на хвосте. Аксолотли населяют разнообразные пресноводные водоемы и способны к размножению, из отложенных ими икринок появляются новые аксолотли. Если водоем достаточно глубокий, аксолотли могут в течение нескольких поколений размножаться неотенически, так и не превращаясь во взрослых амбистом. В мелководных водоемах аксолотли претерпевают метаморфоз, превращаясь во взрослых амбистом.

Эндемичное семейство сиреновых включает 3 вида, относящихся к 2 родам. Обитают сирены в мелких пресноводных водоемах юго-восточной части Северной Америки. У этих амфибий развиваются только передние конечности, а наружние перистые жабры сохраняются в течение всей жизни. Считается, что сирены, как и протеи, представляют собой неотенических личинок каких-то древних саламандр. Эндемичен для Неарктики и единственный представитель семейства амфиумовых – амфиума Amphiuma means. Это очень своеобразная амфибия с угревидным телом, достигающим в длину 80-100 см. Наружние жабры у взрослой амфиумы отсутствуют, но одна пара жаберных щелей остается в течение всей жизни. Интересно, что конечности у личинок амфиум развиты лучше, чем у взрослых животных.

Наконец, говоря о неарктических хвостатых земноводных, необходимо упомянуть самое обширное семейство отряда – безлегочных саламандр Plethodontidae. Это семейство объединяет 175 видов, причем распространение подавляющего большинства из них ограничено Северной Америкой. Многие представители семейства ведут постоянно водный образ жизни, в связи с чем утратили легкие и второй круг кровообращения, а дыхание осуществляется через кожу. Есть в семействе и неотенические формы, утратившие способность к метаморфозу, например, техасская слепая саламандра Typhlomolge rathbuni, обнаруженная в подземных водоемах Техаса. За пределы Неарктики выходят лишь немногие виды семейства – представители рода пещерных саламандр Hydromantes обитают в Южной Европе, несколько родов безлегочных саламандр распространены в северных и центральных частях Южной Америки (это единственные хвостатые амфибии, проникшие в южное полушарие).

К единственному эндемичному для Неарктики семейству бесхвостых амфибий – американских чесночниц – принадлежит 7 видов лопатоногов, относящихся к двум родам – Scaphiopus и Spea. Лопатоноги – небольшие (длина тела 5-10 см) лягушки, ведущие роющий образ жизни. Свое название они получили за небольшие ороговевшие выросты с острыми краями на задних лапах - "лопаты", которыми быстро роют землю, зарываясь в мягкую почву за несколько секунд. Под землей лопатоноги проводят большую часть времени, выходя на поверхность только ночью или после сильных дождей. Некоторые виды, например обитающий в мексиканских пустынях берложный лопатоног Scaphiopus couchii, находят укрытия в глубоких норах грызунов, которые могут не покидать по 11 месяцев в году.

Эндемичное семейство рептилий ядозубовые объединяет два североамериканских вида ядовитых ящериц, относящихся к роду Heloderma. Ядозубы обладают плотным вальковатым туловищем, округлой, несколько уплощенной и тупо закругленной спереди головой, крепкими пятипалыми конечностями и сравнительно коротким толстым хвостом, в котором откладываются запасы жира. Населяют они сухие каменистые предгорья и полупустыни, встречаются также в разреженных сосновых лесах. Ядозубы — единственные рептилии, кроме змей, у которых развился настоящий ядовитый аппарат. Яд вырабатывается видоизмененными слюнными железами, расположенными на нижней челюсти, открывающимися с каждой стороны рта несколькими протоками внутрь слизистой складки между челюстью и губой. Физиологическое действие яда сходно с таковым ядовитых змей из группы аспидов и выражается в поражении центральной нервной системы. Для человека укус ядозуба очень болезнен, но, кроме редких случаев, не смертелен.

Среди птиц эндемичных семейств, кроме уже упоминавшихся крапивниковых синиц, нет. Из семейства тетеревиных три рода – голубые тетерева Dendragapus (2 вида), полынные тетерева Centrocercus (1 вид) и степные тетерева Tympanuchus (3 вида) распространены исключительно в Неарктике. Интересно, что среди них только голубые тетерева населяют леса таежного типа, в то время как полынные и степные тетерева встречаются главным образом в прериях. Самый крупный американский представитель семейства – полынный тетерев Centrocercus urophasianus, достигает массы 2,7 кг. Полынный тетерев населяет заросли полыни в кустраниковых прериях, причем кормится практически исключительно листьями полыни. В период размножения образует крупные тока до нескольких сотен птиц. Большой степной, или большой луговой, тетерев Tympanuchus cupido вплоть до начала XX века не представлял редкости в высокотравных прериях Северной Америки, к 1930-м гг. численность резко сократилась в результате распашки прерий и неумеренной охоты. В настоящее время этот вид близок к вымиранию либо уже вымер. Кроме представителей трех указанных эндемичных родов, для Неарктики характерны эндемичные виды из родов белые куропатки Lagopus, дикуши Falcipennis и рябчики Bonasa. Палеарктических рябчиков часто выделяют в отдельный род Tetrastes, в этом случае род Bonasa следует считать эндемичным для Неарктики.

Среди класса млекопитающих эндемиком Неарктики являются уже упоминавшиеся семейства вилороговых и аплодонтовых, практически исключительно для Неарктики характерно семейство гоферовых Geomyidae, лишь несколько представителей этого семейства проникают на юг в Неотропическую область (до Панамского перешейка включительно). Гоферы — грызуны мелких и средних размеров (длина тела 13-35 см), ведущие подземный образ жизни; на поверхность поднимаются крайне редко. Как и другие подземные млекопитающие, гоферы обладают коротким вальковатым телом и мощными конечностями. Однако землю гоферы копают не лапами, а, как и палеарктические слепыши, резцами, сильно выступающими вперед при полностью закрытом рте. Норы гоферов имеют очень сложное устройство: от центрального туннеля длиной до 140 м отходят многочисленные боковые ответвления, через которые зверьки выбрасывают грунт на поверхность. По своим подземным ходам гоферы могут передвигаться как головой, так и хвостом вперед с примерно одинаковой скоростью. Большую часть года гоферы держатся поодиночке, лишь в сезон размножения самец покидает свою нору и отправляется на поиски самки. Питаются гоферы подземными частями растений. Всего в семействе 40 видов, которых объединяют в 5 родов.

Другое крайне характерное для североамериканского континента семейство грызунов — мешотчатые прыгуны Heteromyidae. Как и гоферовые, мешотчатые прыгуны распространены практически исключительно в Неарктике, лишь несколько видов проникают в пределы Неотропической области. Семейство включает 5 родов и около 65 видов мелких (длина тела 6-20 см) длиннохвостых грызунов. Населяют они самые разнообразные биотопы от пустынь и сухих прерий до тропических лесов. У многих представителей семейства задние конечности длиннее передних, особенно заметно эта черта строения проявляется у представителей рода кенгуровых прыгунов Dipodomys. Кенгуровые прыгуны внешне очень похожи на тушканчиков Старого Света и передвигаются, подобно последним, прыжками на задних конечностях, используя очень длинный хвост в качестве балансира. Представители другого широко распространенного рода, мешотчатые прыгуны Perognathus, хотя и обладают слегка удлиненными задними конечностями, передвигаются на всех четырех лапах и по внешнему облику скорее напоминают мышей, чем тушканчиков. Еще одна характерная особенность многих представителей семейства, наиболее отчетливо выраженная у малых прыгунов Microdipodops – сильно увеличенные слуховые барабаны, суммарный объем которых даже превышает объем мозгового черепа. Такое своеобразное строение черепа свидетельствует о великолепном слухе этих животных. Все прыгуны ведут преимущественно ночной образ жизни, питаются преимущественно семенами и зелеными частями растений, многие виды способны, подобно хомякам, переносить пищу в защечных мешках.

Из семества мышовковых в Неарктике распространены полутушканчики Zapus и полумыши Napaeozapus. Все американские представители семейства обладают очень длинными задними ногами, на которых передвигаются прыжками, используя хвост в качестве балансира, что делает их похожими на настоящих тушканчиков. Широкораспространенное семейство беличьих Sciuridae в Неарктике представлено несколькими эндемичными родами - луговыми собачками Cynomys, антилоповыми сусликами Ammospermophilus и бурундуковыми белками Tamiasciurus.

Из семества кротовых в Неактике встречается несколько эндемичных родов, например, восточноамериканские кроты Scalopus (1 вид), волосатохвостые кроты Parascalopus (1 вид), западноамериканские кроты Scapanus (3 вида). Пожалуй, самый своеобразный американский представитель семейства – звездорыл Condylura cristata. По внешнему облику звездорыл очень похож на настоящих кротов, отличается же от них своеобразным строением морды, которая укорочена и оканчивается голым овальным диском, обрамленным 22 тонкими мясистыми отростками, радиально расходящимися от центра. Эти отростки служат зверькам в качестве органов осязания. Звездорылы ведут полуводный образ жизни, часть их ходов всегда открывается под воду, а пищей зверькам служат водные беспозвоночные и мелкая рыба. При поиске пищи на дне водоема мясистые отростки морды находятся в непрерывном движении.