1.2. Типология ареалов

Ареал - уникальная географическая характеристика вида: в природе практически невозможно найти два абсолютно одинаковых по площади, расположению или по форме ареала. Одна из задач хорологии — свести все наблюдаемое в природе разнообразие ареалов к какому-то ограниченному числу типов, т.е. построить типологию ареалов. Для классификации ареалов чаще всего используют такие параметры, как расположение, размеры, конфигурация.

При классификации ареалов по их положению необходимо учитывать следующие важнейшие составляющие (К.Б. Городков, 1984): широтную (распространение с севера на юг), долготную (с запада на восток) и высотную (вертикальное распространение). Широтная составляющая отражает связь ареала с определенной природной зоной (или несколькими зонами) и является главной географической характеристикой ареала. По этому признаку можно выделить ареалы арктические (приуроченные к зонам тундры и арктических пустынь), бореальные (таежная зона), суббореальные, или неморальные (зона широколиственных лесов), субтропические, тропические и т.п. Если вид распространен в пределах нескольких природных зон, его ареал называется полизональным. Тесно связана с широтной и высотная характеристика ареала, отражающая распространение вида в пределах высотных поясов в горах. Здесь выделяют альпийские (распространение вида приурочено в основном к верхним поясам гор) и монтанные (распространение связано со среднегорьем) ареалы. Наконец, долготная составляющая определяется степенью удаленности от океана, обусловливающей характер климата (морской, континентальный, аридный и т.п.). В соответствии с долготной составляющей выделяют ареалы европейские, азиатские, сибирские и т.п. Особо стоит отметить циркумареалы – в этом случае вид распространен в соответствующей природной зоне обоих полушарий. Комбинация вышеназванных трех характеристик позволяет отнести ареал к одному из известных типов. Так, циркумполярный ареал предполагает сплошное распространение таксона в тундровой зоне Евразии и Северной Америки (циркумарктический ареал) или по побережью Антарктиды (циркумантарктический ареал). Циркумарктическим ареалами обладают многие тундровые птицы – черная казарка Branta bernicla, полярная сова Nyctea scandiaca, лапландский подорожник Calcarius lapponicus и млекопитающие – песец Alopex lagopus, северный олень Rangifer tarandus.

Другой способ классификации ареалов основан на их величине. Видовые ареалы животных чрезвычайно разнообразны, их размеры могут изменяться в самых широких пределах. Наряду с весьма узкими ареалами, занимающими площадь лишь в несколько квадратных километров, встречаются очень обширные, охватывающие несколько континентов. На размеры ареала оказывает влияние множество факторов, таких как экологическая валентность и эволюционная история видов, а также наличие географических преград. В зоогеографии многократно предпринимались попытки построения иерархической системы ареалов (локальные – субрегиональные – региональные – континетальные ареалы; К.Б. Городков, 1984; И.К. Лопатин, 1989), однако четких границ между вышеназванными категориями ареалов, как правило, выявить не удается – в реальности зоогеограф имеет дело с непрерывным континуумом ареалов от локальных до космополитных. Не стоит забывать и про способность животных к расширению или, наоборот, сужению ареалов. В настоящее время накоплено множество примеров, когда в течение нескольких десятилетий (т.е. ничтожное с точки зрения истории вида время) ареал становился из субрегионального региональным, а из регионального – континентальным (см. динамика ареалов).

Важно рассмотреть возможные пределы изменчивости величины ареалов. Очевидно, что минимальный размер ареала будет определяться площадью, на которой может устойчиво существовать популяция вида. Среди птиц примерами узкоареальных форм может служить сейшельская камышевка Acrocephalus sechellensis, ареал которой занимает 4 небольших скалистых островка из группы Сейшельских островов. Крайне узкими ареалами обладают многие виды пресноводных рыб – зачастую их область распространения ограничивается одним единственным пресным водоемом, особенно много узкоареальных видов в тропической ихтиофауне. Еще меньшую площадь занимают ареалы многих насекомых.

Если ареал таксона охватывает все континенты (или океаны) его называют космополитным (всесветным). Больше всего космополитов среди морских животных – космополитными являются ареалы кашалота Physeter catodon, касатки Orca orca, серого дельфина Grampus griseus. Среди наземных животных настоящих космополитов нет, приближается к космополитному ареал некоторых насекомых, например, рыжей навозницы Scathophaga stercoraria, которая отсутствует только в Австралии. Среди птиц наиболее обширными ареалами обладают сокол – сапсан Falco peregrinus (отсутствует лишь в центральных и северных частях Южной Америки) и скопа Pandion haliaetus (не встречается в Южной Америке и на значительной части Африки). Благодаря человеку космополитами стали многие животные – синантропы: серая Rattus norvegicus и черная R. rattus крысы, домовый воробей Passer domesticus, комнатная муха Musca domestica и др. Очень широкими ареалами обладают простейшие – совсем недавно было доказано (T. Fenchel, J.B. Finlay, 2004), что среди инфузорий размерной группы 0,1 – 1 мм космополитными ареалами обладают 40-50% видов, в то время как для более мелких инфузорий (0,001-0,01 мм) этот показатель приближается к 70%.

Ареал является эндемичным, если распространение таксона ограничено каким-либо локальным районом или естественной географической областью. Однако, само понятие эндемизма не связано с величиной ареала и отражает лишь характер распространение вида на определенной территории. Так, виды, широко распространенные в Евразии, но не выходящие за ее пределы, будут считаться эндемиками этого материка. Как и в случае локальных ареалов, эндемизм наиболее характерен для животных, заселяющих океанические острова и изолированные горные системы. Высокая доля эндемиков в этих районах обусловлена развитием таксонов в условиях длительной изоляции. Такие эндемики называются неоэндемиками, а их ареалы – неоэндемичными. Причиной формирования эндемичных ареалов может также служить вымирание вида на значительных территориях, в результате чего его ареал оказывается ограниченным небольшой географической областью, окруженной пригодными для жизни, но незаселенными территориями. Такие виды называются палеоэндемиками (реликтовыми эндемиками), а их ареалы – палеоэндемичными. К палеоэндемичным относятся ареалы гаттерии Sphenodon punctatus – единственного дожившего до наших дней представителя отряда клювоголовых рептилий, двух видов латимерий Latimeria – кистеперых рыб, обитающих в Индийском океане.

Один из важнейших параметров ареала — его конфигурация. По этому признаку обычно выделяют сплошные, мозаичные (пятнистые), дизъюнктивные и ленточные ареалы. Сплошной ареал характеризуется относительно равномерным распределением вида по территории, причем на этой территории заселены все или почти все пригодные для жизни вида местообитания. Пятнистый или мозаичный ареал формируется в том случае, когда внутри сплошного ареала возникают участки, незаселенные видом. Промежутки между заселенными видом пятнами могут различаться по размерам, но в любом случае они не могут препятствовать обмену особями (и, следовательно, потоку генов) между разобщенными популяциями. Мозаичность обычно возникает вследствие расчленения сплошного ареала под воздействием каких-либо внешних факторов, в качестве которых могут выступать, например, климатические изменения, фрагментация местообитаний или антропогенный пресс. Так, численность соболя в России к середине XX века резко сократилась вследствие перепромысла охотниками. Сплошной ареал вида, когда-то простиравшийся от западного склона Уральских гор до тихоокеанского побережья, распался к 1930-м гг. на большое число изолированных участков разной величины. В результате специально принятых мер по охране и восстановлению численности соболя (запрет охоты, реинтродукция и т.п.) к 1950-м гг. ареал соболя был восстановлен в прежних пределах. Для некоторых животных характерно образование плотных поселений (агрегаций), причем отдельные такие поселения могут быть удалены друг от друга на значительные расстояния, разделенные обширными незаселенными видом пространствами. У таких животных сплошной ареал никогда не формируется, их распространение обычно называют спорадическим. Примером ареалов такого типа служат ареалы многих птиц, гнездящихся на степных озерах (пеликаны, фламинго), некоторых грызунов (обыкновенный хомяк Cricetus cricetus).

Ленточный ареал — это разновидность сплошного ареала. Формируется ленточный ареал в том случае, если фактор, определяющий существование данного вида, распределен по территории суши (или акватории океана) линейно. Например, ленточными ареалами обладают многие обитатели литорали (зоны приливов и отливов) – моллюски, ракообразные, иглокожие. По понятным причинам ленточные ареалы формируются у многих видов пресноводных рыб, населяющих реки.

Дизъюнктивный (разорванный) ареал состоит из двух или нескольких частей, разобщенных друг с другом. От пятнистого этот тип ареала отличается полным отсутствием какой - либо связи (и, следовательно, потока генов) между популяциями вида из разных частей ареала. Вместе с тем, некоторые исследователи считают пятнистые ареалы частным случаем дизъюнктивных. В зоогеографии выделяют множество типов дизъюнктивных ареалов, которые обычно классифицируют по расположению их частей.

Если части дизъюнктивного ареала располагаются на одном материке, дизъюнкция называется материковой. Рассмотрим материковые дизъюнкции, наиболее характерные для Евразии. Самая распространенная из них - европейско - восточноазиатская дизъюнкция – в этом случае одна часть ареала вида (или таксона более высокого ранга) расположена в Европе, другая – в восточной Азии. Среди птиц дизъюнктивными ареалами такого типа обладают серощекая поганка Podiceps grisegena, голубая сорока Cyanopica суаna, черноголовая гаичка Parus palustris, среди рыб – горчак Rhodeus sericeus, среди млекопитающих – полевая мышь Apodemus agrarius. Различают также арктоальпийские дизъюнкции, в этом случае часть ареала располагается в высоких широтах Евразии, а другая его часть — в горных системах Альп, Кавказа и т.д. Примерами арктоальпийских дизъюнктивных ареалов служат ареалы зайца – беляка Lepus timidus, горной чечетки Acanthis flavirostris, белозобого дрозда Turdus torquatus. В случае бореомонтанной дизъюнкции основная часть ареала расположена в таежной зоне северного полушария, другая в лесном поясе гор более южной зоны. В качества примера подобного распространения можно привести ареалы многих видов птиц, связанных с темнохвойными лесами – трехпалый дятел Picoides tridactylus, синица – московка Parus ater, желтоголовый королек Regulus regulus. Бореомонтанные ареалы характерны также для многих насекомых и пауков. К одной из наиболее часто встречающихся материковых дизъюнкций относятся также горные разрывы ареалов, в этом случае отдельные их части находятся в верхних поясах горных хребтов и отделены друг от друга более или менее широкими долинами и межгорными понижениями.

В том случае, если части дизъюнктивного ареала таксона расположены на разных материках, дизъюнкция называется океанической. Такие дизъюнкции характерны в основном для таксонов надвидового ранга – родов, семейств, отрядов, хотя есть примеры и видовых океанических разрывов. К дизъюнктивным ареалам этого типа можно отнести уже рассмотренные ранее циркумарктические ареалы, так, для большинства наземных животных Берингов пролив, разделяющий Чукотку и Аляску, служит непреодолимой водной преградой. Для многих Голарктических таксонов крайне характерны северо-атлантические (европейско-севемероамериканские) и северо-тихокеанские (азиатско-американские) дизъюнкции. В этих случаях роль преград между участками ареалов этих таксонов играют северные части Атлантического и Тихого океанов. Примером азиатско-американской дизъюнкции служит ареал рода аллигаторов (миссисипский аллигатор Alligator mississippiensis на юго-востоке Северной Америки и китайский аллигатор A. sinensis в восточном Китае), семейства ямкоголовых змей Crotalidae и многие другие. Для тропических широт характерна южно-материковая (пантропическая) дизъюнкция: таксоны, обладающие такими ареалами встречаются на всех южных материках (кроме Антарктиды), отсутствуя в Северном полушарии. Одним из наиболее известных ареалов такого типа обладают двоякодышащие рыбы. Представители этого древнего отряда лопастеперых рыб распространены в Северо-Восточной Австралии (неоцератод), Центральной Африке (протоптерус) и Южной Америке (лепидосирен). Хорошо известен также южноазиатско-южноамериканский разрыв ареала – между Южной Америкой и Юго-Восточной Азией. Классический пример такой дизъюнкции — ареал семейства тапиров (отряд непарнокопытных) — один представитель семейства — чепрачный тапир Tapirus indicus — распространен в Юго-Восточной Азии и три — в Южной Америке. Один из наиболее интересных примеров океанических дизъюнкций – биполярные ареалы. Таксоны, обладающие биполярными ареалами, распространены в умеренных и высоких широтах обоих полушарий, отсутствуя при этом в тропиках и субтропиках. Ярко выраженные биполярные ареалы имеют пауки рода Notiomaso, комары-звонцы рода Parachlus, многие морские животные — ушастые тюлени Otariidae, сельдевая акула Lamna nasus и др. Среди птиц биполярным ареалом обладают представители семейства поморников Stercoraridae. Существующие океанические дизъюнкции ареалов таксонов надвидового ранга далеко не исчерпываются приведенными выше примерами, число таких дизъюнкций очень велико и деление их на типы во многом искусственно.

Особое место в биогеографии всегда занимали вопросы происхождения дизъюнктивных ареалов. Очевидно, что существующее разнообразие дизъюнктивных ареалов нельзя объяснить какой-либо одной причиной. В настоящее время не вызывает сомнения, что дизъюнктивные ареалы формируются из исходных сплошных ареалов. Можно выделить как минимум два способа трансформации сплошного ареала в дизъюнктивный: путем исчезновения таксона на части ранее заселенной им территории (в этом случае формирование ареала часто идет через стадию пятнистого ареала) и выселения таксона за пределы исходного ареала, часто с преодолением географической преграды.

Возникновение многих рассмотренных выше материковых дизъюнкций в Евразии обычно объясняют плейстоценовой историей материка. В качестве примера рассмотрим формирование арктоальпийской дизъюнкции. Спасаясь от наступавших широким фронтом покровных ледников, многие виды отступали на юг, где нашли себе подходящие условия в высоких поясах гор, условия существования в которых были во многом сходны с условиями северных равнин. Когда ледник отступил обратно к северу, вслед за ним вернулись и многие отступившие виды, сохранив при этом участки ареалов в альпийских системах. Северная часть современного ареала - это новый ареал, возникший в результате активного расселения, а южная (горная) — реликтовая. Сходным образом формировались и бореомонтанные ареалы, и некоторые европейско — азиатские. В последнем случае допускается, что некогда сплошные зональные ареалы северного полушария были разорваны наступавшими льдами или сильно изменившимися климатическими условиями в местах отсутствия сплошного покровного оледенения. В результате теплолюбивые виды сохранились в убежищах (рефугиумах), находившихся в юго-западной Европе и на юге Дальнего Востока, климат же Сибири изменился настолько, что расселение через нее стало невозможным.

Гораздо сложнее объяснить происхождение океанических дизъюнкций, требующее привлечения данных и по геологической истории континентов, и по эволюционной истории рассматриваемых таксонов. Так, формирование многих южно-материковых дизъюнкций (например, описанного выше ареала двоякодышащих рыб) можно объяснить распадом единого южного суперконтинента Гондваны в мезозойскую эру. Предполагается, что в этом случае группа обладала сплошным ареалом на территории Гондваны (включавшей в себя все южные материки и современный полуостров Индостан), распад которой и привел к формированию современного дизъюнктивного ареала. Сходным образом можно объяснить и формирование дизъюнктивного ареала инфракласса сумчатых (распространены в Австралии и Южной Америке). Однако привлечение данных палеонтологии показывает, что объяснение формирования океанических дизъюнкций исключительно с позиции дрейфа континентов было бы серьезным упрощением. Так, сумчатые в меловом периоде были широко распространены в Северной Америке (а, по некоторым данным, и сформировались на этом континенте), откуда через Гренландию проникли в Евразию, где просуществовали до неогена. Заселение же Австралии действительно шло из Южной Америки через территорию современной Антарктиды, в те времена еще лишенной сплошного покровного оледенения. Далеко за пределами Гондваны были распространены и мезозойские двоякодышащие рыбы. Происхождение некоторых дизъюнктивных ареалов вообще невозможно объяснить исходя исключительно из современного распространения группы. Так, современный дизъюнктивный ареал мозоленогих млекопитающих (представители рода лам Lama обитают в Южной Америке, рода верблюдов Camelus — в Азии) формировался путем расселения предковых форм с территории Северной Америки (где эта группа возникла) в Южную Америку и Восточную Азию, т.е. без привлечения палеонтологических материалов (т.е. находок верблюдов в Северной Америке) описать пути формирования современного ареала невозможно.

Для объяснения происхождения биполярных ареалов в биогеографии очень часто используют теорию оттесненных реликтов, берущую свое начало в трудах знаменитого естествоиспытателя А.Уоллеса. В соответствии с этой теорией считается, что процессы формирования новых таксонов с наибольшей интенсивностью идут в экваториальных и тропических широтах. Формирующиеся молодые и эволюционно прогрессивные таксоны оттесняют более древние и архаичные к северу и югу от экватора, либо только в одном направлении — на юг (К.Ю. Еськов, 1984).

Формирование дизъюнктивных ареалов надвидовых таксонов часто приводит к появлению викарирующих видовых ареалов. Викарированием в зоогеографии называется замещение таксономической единицы близкой единицей, происходящее в одинаковых местообитаниях двух соседних регионов (географический викариат). Так, викарирующими считаются ареалы обыкновенной Hyla arborea и дальневосточной H. japonica квакш (древесных лягушек, обитающих соответственно в европейских и дальневосточных широколиственных лесах). Вместе с тем, викарирующие ареалы вовсе не обязательно должны быть разделены географической преградой. Примером подобного викариата будут служить ареалы черной Corvus corone и серой C. cornix ворон в Евразии: черная ворона обитает в Западной Европе и в Азии к востоку от Енисея, между двумя разъединенными участками ее ареала расположен ареал серой вороны. В качестве совершенно особого типа викарирования ареалов необходимо выделять экологический викариат, в этом случае близкие виды занимают разные местообитания, расположенных на одной и той же территории.

Деградация ареалов может сводиться к постепенному сокращению их фрагментов, к полному исчезновению их частей или дроблению на еще меньшие части. Наконец, на пути к полному вымиранию некогда широко распространенный вид может сохраниться на каком-то очень небольшом, но целостном участке земной поверхности. Такие ареалы называют реликтовыми. Реликты – виды, пережившие свой расцвет в прошлом, сократившие (или продолжающие сокращать) область распространения и сохранившиеся на территориях, где условия оказались благоприятными для их существования. Таким образом, реликтами являются многие палеоэндемики.

Структура ареала. В природе практически не существует ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом: популяции вида осваивают лишь пригодные для его жизни местообитания. Степень заполнения пространства ареала у разных видов различна; ареал состоит из элементарных, более или менее многочисленных участков, на которых и встречается данный вид. Распределение популяций вида внутри ареала получило название топографии, или кружева ареала. Карты кружева ареалов позволяют показать мозаичное распределение вида по местообитаниям.

Одно из первых определений понятия «структура ареала» было дано известным отечественным орнитологом и зоогеографом Ю.А.Исаковым (1957). Согласно его представлениям, структура ареала это «распространение вида в пределах занимаемой территории». По мнению Ю.А.Исакова, структура ареала вида определяется тремя основными биологическими моментами: а) характером пребывания вида на том или ином участке ареала, связанным с сезонными биологическими явлениями его жизни, б) степенью постоянства, с которой вид заселяет ту или иную местность в разные годы, в) плотностью населения вида в разных частях ареала. Несколько позднее толкование обсуждаемого понятия было существенно расширено А.Н.Формозовым (1959), который справедливо отмечал, что в понятие «структура ареала» необходимо включать не только отношение вида к территории, но и «значение особенностей самого пространства ареала».

Под «особенностями пространства» ареала прежде всего понимают весь комплекс факторов, обуславливающих существование вида на данной территории – от абиотических условий до качества местообитаний. В наиболее общем виде внутри ареала животных обычно выделяют три зоны: оптимума, пессимума и дисперсии (буферная зона). Наиболее благоприятные условия для обитания вида складываются в зоне оптимума. Здесь кружево ареала наиболее плотное (заселены все или практически все пригодные местообитания), популяции животных характеризуются наибольшей плодовитостью, которая, как правило, существенно превышает смертность. В результате в этой зоне обычно наблюдается повышенный уровень дисперсии — т.е. расселения особей, которые мигрируют в периферические зоны. Иногда часть ареала, в которой вид занимает широкий набор местообитаний и характеризуется высокой численностью, выделяют как ценоареал. Стоит отметить, что географический центр ареала и его оптимум далеко не всегда совпадают. По мере смещения к периферии ареала выбор пригодных местообитаний сужается, в связи с чем распространение вида из сплошного становится спорадическим. Популяции вида на этой территории характеризуются менее устойчивой численностью, а смертность практически полностью уравновешивает рождаемость. Наконец, в буферной зоне формируются лишь временные поселения животных, которые не могут длительное время стабильно существовать без притока особей извне и формируются за счет расселения молодых из оптимальной зоны ареала.

От описанной общей схемы имеется множество уклонений в различных группах животных. В частности, у перелетных видов птицы из периферийных частей ареала не успевают своевременно достигнуть мест зимовок. Из-за увеличения дальности миграций и более поздних сроков их начала за пределами областей постоянного размножения вида серьезно повышается смертность особей. Это приводит к тому, что периферийные зоны ареалов ежегодно заселяются «новыми» птицами, а гнездившиеся здесь раньше или родившиеся на этих территориях особи либо погибают, либо мигрируют в другие части ареала (В.Б.Зимин, 1988). Однако, далеко не у всех видов птиц периферические популяции вида отличаются сниженным уровнем воспроизводства и существуют исключительно за счет притока иммигрантов. Так, многолетнее изучение популяционной экологии мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в Карелии показало, что в северной зоне ареала сохраняются стабильно функционирующие популяции вида, а такие важные параметры, как возрастная структура популяций, продолжительность жизни, уровень смертности птиц существенно не меняются в пределах всего ареала (Артемьев, 2008). Таким образом, у этого вида птиц деление ареала на оптимальную и пессимальную зоны весьма условно, а зона дисперсии вовсе отсутствует.

У насекомых популяции из центральных и периферических частей ареала могут отличаться половой структурой и даже морфологическими особенностями особей. Так, у жужелиц в центре ареала преобладают в числе бескрылые особи, а на периферии жуки с хорошо развитыми крыльями (В.Г. Мордкович, 2005); очень часто популяции центральной и периферической частей ареала различаются по соотношению самцов и самок.