Глава 1. Учение об ареале

1.1. Определение понятия ареал, графическое изображение ареалов

Ареал – часть земной поверхности или акватории океана, длительное время занятая видом или другим таксоном. Изучением ареалов животных, особенностей их формирования и развития занимается особый раздел зоогеографии - ареалогия или хорология. С точки зрения хорологии, ареал ‑ важнейшая географическая характеристика любого вида животных. Сравнительный анализ видовых ареалов, изучение их динамики позволяет зоогеографам реконструировать эволюционную историю видов, оценить спектр их экологических требований, выявить особенности популяционной динамики. Вместе с тем, правомерно выделение ареалов таксонов различного ранга, кроме видовых, – ареалы родов, семейств, отрядов. В связи с этим, в хорологии принята иерархия ареалов: ареал отряда слагается из ареалов входящих в него семейств, ареал семейства — из ареалов родов и т.п. Все зоогеографические построения, выделение крупных зоогеографических регионов (царств, областей) всегда основываются на анализе ареалов таксонов высокого ранга.

Картографирование ареалов. Важнейший этап анализа ареала любого животного — нанесение ареала на карту, или картографирование. Существует несколько способов отображения ареалов животных на карте. При использовании точечного метода картографирования на карту в виде точки наносится каждое место обнаружения особей картируемого вида. Точечный метод оказывается незаменимым при картировании ареалов редких видов, для которых важна информация о каждой встрече животного. Шире всего распространен контурный метод картирования, при использовании которого на карту в виде линий наносятся границы ареала - крайние точки встреч вида соединяют сплошной линией, придавая изображению замкнутую форму. Однако, с помощью контурного метода границу ареала можно достоверно установить лишь в том случае, если распространение вида хорошо изучено и точки на карте стоят близко одна от другой. Часто на периферии ареала вид становится редким и встречается спорадически (см. структура ареала), тогда при соединении крайних точек в пределы ареала попадают территории, где вид вообще не встречается. Самый трудоемкий, но одновременно наиболее точный способ картирования ареалов – сеточный, который также часто называют растровым или методом формальных квадратов. При использовании этого способа карта разбивается на квадраты (в зависимости от размеров ареала обычно используют квадраты со стороной 10, 50 или 100 км). В том случае, если вид обнаружен внутри квадрата, последний закрашивается или обозначается каким-либо условным знаком, в противном случае квадрат остается без обозначений. Важным преимуществом растрового метода является возможность с помощью условных обозначений отображать информацию не только о самом присутствии вида в каждом квадрате, но и о его численности. Помимо перечисленных традиционных способов картирования, в настоящее время широко используются цифровые карты ареалов животных, созданные с применением ГИС-технологий.

Границы ареалов. В зоогеографии принято выделять потенциальные и реализованные видовые ареалы. Потенциальным ареалом называется территория (или акватория), на которой в соответствии с экологическими условиями какой-либо вид может существовать, но в силу исторических причин отсутствует или отсутствовал. Реализованным (или наблюдаемым) ареалом вида является территория (или акватория) в настоящее время заселенная видом. В подавляющем большинстве случаев реализованный ареал существенно меньше потенциального (у эндемичных и реликтовых видов) или близок к нему по площади (у молодых широкораспространенных видов). Случаи выхода реализованного ареала за пределы потенциального крайне немногочисленны и, как правило, связаны с искусственным завозом видов далеко за пределы их исходного ареала.

Одну из первых классификаций факторов, определяющих границы ареалов животных, предложил известный российский зоолог В.В.Станчинский (1922). Согласно Станчинскому, границы ареалов делятся на импедитные (граница ареала определяется наличием физико-географических преград и совпадает с ними), стационные (граница ареала определяется отсутствием биотопов, необходимых виду), ривалитатные (граница ареала зависит от конкуренции с близкими видами), реликтовые (границы, сложившиеся в давние времена и не объясняемые ни одним из указанных выше условий). Многие авторы (А.Ф. Алимов и др., 2004) упрощают классификацию В.В.Станчинского и выделяют всего два типа границ реализованного (наблюдаемого ареала).

Границы, определяемые географическими преградами. В этом случае граница реализованного ареала определяется наличием непреодолимой для вида физико-географической преграды (например, океаническое побережье, горные цепи и т.п.). В случае преодоления этой границы (самостоятельного или с помощью человека) вид способен быстро расширить свой реализованный ареал и широко расселиться на новых территориях.

Границы, определяемые факторами окружающей среды. В этом случае граница ареала определяется действием одного фактора или комплекса факторов окружающей среды. В качестве причин, определяющих границы ареалов такого типа, важно указать климатические условия (прежде всего гидротермический режим), наличие подходящих местообитаний, распространение конкурирующих видов и т.п. Следует отметить, что случаи, когда граница ареала определяется действием какого-то одного конкретного фактора среды, крайне редки. Границы такого типа редко бывают четкими, в большинстве случаев наблюдается постепенный переход от зоны оптимума с наибольшей плотностью населения вида через пессимум с низкой численностью до территорий или акваторий, где особи данного вида не могут оказаться ни при каких условиях, кроме завоза человеком (см. структура ареалов).

В ряде случаев границы ареалов животных определяются пределами распространения конкретных типов растительных сообществ, формирующих подходящие местообитания. Так, ареалы многих видов таежных животных (мохноногий сыч Aegolius funereus, соболь Mustela zibellina) практически не выходят за северные пределы лесной зоны, лишь местами проникая в тундру и лесотундру, с другой стороны далеко не все тундровые виды проникают в северную тайгу и т.п. Границы ареалов видов - монофагов зачастую совпадают с границами распространения кормовых растений или животных. Так, почти полностью совпадают границы ареалов африканского грифового орлана Gypohierax angolensis и растений из группы масличных пальм, плодами которых он питается, многих южноамериканских колибри и покрытосеменных растений, цветки которых опыляются этими птицами и т.п.

Наконец, в качестве отдельного типа часто выделяют реликтовые границы (см. реликтовый ареал). В этом случае граница распространения вида определяется, прежде всего, его историей и может не совпадать с какими-либо географическими преградами или экологическими границами. В качестве примера можно привести распространение реликтовой чайки Larus relictus, гнездящейся по берегам нескольких соленых озер в Юго-ВОсточном Забайкалье, Восточном Казахстане и Северном Китае. Впрочем, как справедливо отмечал еще В.Г.Гептнер (1936), во многих случаях «реликтовая» граница ареала может объясняться на самом деле действием какого-либо неизвестного исследователям экологического фактора.

В настоящее время практически все виды животных, обитающие на нашей планете, в той или иной степени испытывают на себе воздействие человека, поэтому границы их современных ареалов определяются действием антропогенных факторов. Во многих случаях граница реализованного ареала лишь совпадает с пределом распространения того или иного абиотического фактора, но реально распространение вида ограничивается именно антропогенным фактором. Например, северную границу области распространения лося Alces alces в Евразии традиционно связывали с глубиной снежного покрова зимой: еще в середине XX века известным российским зоогеографом А.Н.Формозовым (1946) было высказано предположение, что лось не встречается севернее изолинии 85-90 см средней высоты снежного покрова в феврале. Однако, в последующие десятилетия, благодаря принятым мерам по охране вида, лось стал быстро наращивать численность и расширять ареал в северном направлении, занимая в том числе и многоснежные северные районы. Проанализировав вновь появившиеся данные, А.Н.Формозов (1959) пришел к выводу, что северная граница ареала лося определялась не глубиной снежного покрова, а прессом охоты, который в условиях многоснежных зим был гораздо более мощным.