1.3. Динамика ареалов

Естественное расселение животных. К настоящему времени в зоогеографии накоплена масса сведений по расселению животных, этой проблеме посвящено множество специальных книг (например, Ч. Элтон, 1960; А.Ф. Алимов и др., 2004). Рассмотрим некоторые наиболее известные примеры расселения животных. Самостоятельное (без помощи человека) расселение животных может быть активным и пассивным. В первом случае животные самостоятельно попадают на незаселенные территории и расширяет ареал, во втором расселение животных или их зачатков (яиц, личинок) осуществляется при помощи разнообразных факторов переноса. Пассивное расселение весьма характерно для пресноводных животных. Многие виды пресноводных рыб расселяются с помощью водоплавающих птиц, переносящих на лапах икру. Подобное пассивное расселение с помощью других животных обычно называют зоохорией. Видимо, почти все представители пресноводной фауны имеют приспособления к пассивному расселению, иначе невозможно объяснить поразительное сходство видового состава зооценозов разобщенных водоемов. Способы пассивного расселения весьма разнообразны: передвижение при помощи речных течений, транспортировка на плавающих предметах, разнос ветром, перенос мелких организмов на лапах водоплавающих птиц и т. д. Расселение проточными водами носит название гидрохории, а ветром — анемохории. Среди сухопутных животных зоохория часто встречается у эктопаразитических беспозвоночных — клещей, блох, пухоедов и т.п. В частности, случаи находок таежного клеща lxodes persulcatus (переносчика опасной болезни человека — клещевого энцефалита) за пределами его ареала обычно связывают с заносом перелетными птицами.

Часто трудно выяснить, каким образом животные расселяются — активно или пассивно. Скорее всего, это происходит комбинированным способом. Примером может служить расширение ареала жужелицы Carabus cancellatus в Финляндии, где этот вид считается представителем южной фауны. Жук активно переплывает водные преграды шириной до 250 м, строго сохраняя взятое направление, и появляется на островах, где ранее не регистрировался. Но одновременно отмечается занос его особей ветром, текучей водой, а также активный полет (И.К. Лопатин, 1980).

Крупные животные, способные самостоятельно пересекать значительные расстояния, обычно расселяются активно. Большая часть примеров такого рода относится к представителям различных классов позвоночных животных. Например, во второй половине XX столетия ихтиологи зафиксировали самостоятельное проникновение некоторых теплолюбивых рыб отряда Карпообразных в реки бассейна Северного Ледовитого океана, в частности, в Северную Двину. Так, жерех Aspius aspius до самого последнего времени отсутствовал в реках бассейна Северного Ледовитого океана, однако в последние годы он попал в Северную Двину и распространился по ней до Архангельска. Красноперка Scardinius erythrophthalmus в бассейне Северной Двины впервые была отмечена в 1926 г., затем найдена в нескольких озерах среднего течения этой реки, а по некоторым сведениям, проникла и в крупные притоки Северной Двины – Вычегду и Вашку. В 1970-ее гг. в бассейне Северной Двины впервые отмечена чехонь Pelecus cultratus (Н.Г. Богуцкая и др., 2004).

За последние 200 лет существенные изменения в распространении произошли почти у 15% видов птиц, населяющих Европу (В.А. Паевский, 2004). Наиболее часто ареалы птиц сдвигались в западном направлении по всей Северной Европе, от северо-запада России к Скандинавии и Британским островам. Среди наиболее известных видов, расширивших и расширяющих до сих пор свой ареал в этом направлении можно назвать желтоголовую трясогузку Motacilla citreola, северную бормотушку Hippolais caligata, овсянку — дубровника Emberiza aureola, чечевицу Carpodacus erythrinus. Так, западная граница ареала желтоголовой трясогузки еще в середине XX века проходила по долине Волги; начиная с конца 1950-хх гг. этот вид стал расселяться в западном направлении, к концу XX века желтоголовая трясогузка заселила всю европейскую часть России, Северную Украину, Белоруссию, начала гнездиться и в некоторых странах Западной Европы. Вместе с тем, существуют примеры расширения ареалов на север и северо-восток (лебедь — шипун Cygnus olor, сирийский дятел Dendrocopos syriacus, кольчатая горлица Streptopelia decaocto) и на юго- запад (хохлатая чернеть Aythya fuligula).

Антропогенные изменения ареалов. В современную эпоху интенсивных антропогенных преобразований можно констатировать, что в подавляющем большинстве случаев происходит быстрое обеднение естественных сообществ и антропогенная трансформация естественных экосистем. Аборигенная (исконная, местная) фауна сохраняется лишь на ограниченных территориях, где влияние человеческой деятельности сдерживается, как правило, лишь благодаря особым факторам, например, исключительной отдаленности, эффективному заповедному режиму и т.п. Главной составляющей процесса современной эволюции экосистем называют «гомогенизацию» биосферы, т.е. «великое переселение» видов из одного региона в другой, появление в экосистемах видов, ранее там отсутствовавших. При этом считается, что резкое увеличение темпов расселения многих видов в последние десятилетия вызвано, прежде всего, антропогенными факторами (Элтон, 1960; А.Ф. Алимов и др., 2004).

Непосредственный перенос животных человеком за пределы исконного ареала получил название интродукции. Интродукция может быть преднамеренной (специальный завоз животных на новые территории и последующий выпуск их в природу) и непреднамеренной (случайной). Так, классические примеры наиболее быстрого расселения птиц связаны с интродукцией европейских видов на другие континенты – в Америку и Австралию. Обыкновенный скворец Sturnus vulgaris и домовый воробей Passer domesticus, завезенные в США в конце XIX века, за 100 лет заселили практически весь североамериканский континент, оказавшись более пластичными, чем местные виды – конкуренты. Столь же успешной оказалась интродукция в Америке фазана Phasianus colchicus и серой куропатки Perdix perdix.

Значительное количество интродукций в XX веке проводилось на пресноводных рыбах. Только в СССР в 1961-1971 гг. проводилось до 400 перевозок рыб в год, а число водоемов, куда завозили рыбопосадочный материал, доходило до 370 . Эти мероприятия преследовали две главные цели: натурализацию – формирование в новых водоемах самовоспроизводящихся популяций рыб и товарное рыбоводство. В состав фауны пресноводных рыб России в настоящее время входит около 380 видов, из них почти 30% относится к категории интродуцированных и инвазионных (Н.Г. Богуцкая и др., 2004). Один из наиболее известных примеров такой интродукции - акклиматизация представителя рода тихоокеанских лососей горбуши Oncorhynchus gorbuscha в бассейнах Баренцева и Белого морей. Естественный нерестовый ареал этого проходного вида рыб в России расположен в основном в бассейне дальневосточных морей от Берингова до Японского. С 1956 по 1987 гг. горбушу периодически интродуцировали в реки Белого и Баренцева морей, в настоящее время горбуша нерестится в реках этих акваторий от Мурманска до Печоры, отмечена у берегов Британских островов, Норвегии, Швеции и Исландии. Другой пример подобного рода – натурализация небольшой пресноводной рыбки гамбузии Gambusia affinis, завезенной для борьбы с малярийным комаром. Естественный ареал гамбузии расположен в Северной Америке, в СССР гамбузия впервые была выпущена в 1925 г. в Абхазии, где быстро расселилась по всем водоемам низменной и предгорной полосы. Из Абхазии гамбузию расселили по всему Кавказу, на Украину и в Среднюю Азию.

Очень часто расширение ареала у рыб происходит после преднамеренного или непреднамеренного выпуска рыб из аквакультуры в естественные водоемы. Именно с этим обычно связывают расселение дальневосточного вида ротана-головешки Percottus glenii в европейской части России. Большая часть естественного ареала ротана приходится на бассейн Амура, где ротан населяет преимущественно пойменные водоемы этой реки и ее притоков. В Москву ротана завезли из Амура в 1948 году, через некоторое время эта рыба уже содержалась многими московскими аквариумистами, от которых, по всей видимости, она и попала в подмосковные водоемы. Ротан широко расселился по подмосковным прудам, карьерам, небольшим озерам и другим мелким, непроточным, сильно заросшим водоемам. Сходным образом происходила интродукция ротана и во многих других регионах бывшего СССР. В настоящее время ротан – один из самых многочисленных видов рыб небольших стоячих водоемов не только Подмосковья, но и всей Европейской России (включая бассейны Черного, Балтийского и Белого морей), а также многих районов Сибири, Забайкалья и Средней Азии (Н.Г. Богуцкая, А.М. Насека, 2002). В случае с расселением ротана необходимо отличать собственно интродукцию, то есть искусственный завоз рыбы в водоемы, отстоящие далеко от основного ареала, и последующее саморасселение, или вторичную инвазию, в результате которой вид уже самостоятельно осваивает обширные территории. Ротан достаточно быстро попадает почти во все подходящие водоемы, расположенные поблизости от уже заселенного. Переносу ротана из одного водоема в другой способствует приклеивание икры к телу водоплавающих птиц (зоохория) с помощью клейких нитей, характерных для икринок ротана. В периоды обильных весенних паводков ротан из пойменных прудов и озер попадает в реки, по которым также расселяется на большие расстояния.

Очень часто саморасселение рыб происходит в результате разрушения или преодоления географических барьеров, которые в обычных условиях являются непреодолимыми преградами. Основной вид хозяйственной деятельности, способствующий преодолению рыбами таких барьеров – строительство разнообразных каналов. Так, строительство Волго-Донского канала привело к проникновению черноморской пухлощекой рыбы-иглы Sygnathus nigrolineatus в бассейн Волги, а каспийской кильки Clupeonella engrauliformes – в бассейн Дона (Н.Г. Богуцкая и др., 2004).

В результате преднамеренной интродукции в фауне России появилось 5 новых видов млекопитающих: канадский бобр Castor canadensis, ондатра Ondatra zibethica, енот-полоскун Procyon lotor и американская норка Mustela vison, естественные ареалы которых находятся в Северной Америке, а также дикий кролик Oryctolagus cuniculus, родиной которого принято считать Южную Европу (Л.А. Хляп и др., 2008).

Больше всего примеров непреднамеренных интродукций можно найти в классе насекомых. Пожалуй, наиболее известный случай расширения ареалов у насекомых после непреднамеренного заноса человеком – это в буквальном смысле этого слова завоевание значительной части территории Евразии колорадским жуком Leptinotarsa decemlineata. Родиной колорадского жука считается относительно небольшая территория на северо-востоке Мексики, где кроме него обитает еще около 50 видов рода Leptinotarsa. С этой территории колорадский жук относительно недавно естественным путем расселился на север, вплоть до восточных склонов Скалистых гор (заселив, в том числе, и американский штат Колорадо, давший ему видовое название). И на своей мексиканской родине, и в предгорьях Кордильер колорадский жук питался главным образом дикорастущими растениями из семейства пасленовых и никогда не достигал высокой численности. Ситуация принципиально изменилась в середине XIX века, когда осваивавшие Дикий Запад переселенцы достигли восточных склонов Кордильер и принесли с собой культуру картофеля, принадлежащего, как известно, к тому же самому семейству пасленовых. Колорадский жук переключился на новый кормовой объект и вскоре начал быстро расширять ареал в восточном направлении, поселяясь везде, где возделывали картофель. К 70-м годам XIX века он уже был широко распространен на значительной части территории США, в 1874 г. достиг атлантического побережья. В Европу жуков завозили (естественно, случайно!) неоднократно, но особо успешным оказалось проникновение в район Бордо во Франции в 1918 г. К 1935 г. колорадский жук захватил всю территорию Франции, а вскоре – и большинство других европейских стран. На территории бывшего СССР очаг размножения колорадского жука впервые зарегистрирован в 1949 г. в Закарпатье, а массовое заселение западных областей страны «широким фронтом» от Украины до Прибалтики началось в 1953 г. С этого времени граница ареала колорадского жука на территории России неуклонно отодвигается все дальше на восток, в настоящее время колорадский жук достиг уже Восточной Сибири и продолжает свое победоносное шествие.

Колорадский жук – самое известное, но далеко не единственное растительноядное насекомое, завоевавшее новые территории благодаря человеку. Полный список чужеродных насекомых, в то или иное время проникших на территорию России и закрепившихся здесь, включает несколько десятков видов (Чужеродные виды…, 2008). По оценкам специалистов (С.С. Ижевский, В.Ю. Масляков, 2008) в период с конца XIX века вплоть до 1990 г. на территории бывшего СССР новый обосновавшийся чужеземный вид растительноядного насекомого выявлялся в среднем каждые 22 месяца. В последние десятилетия интенсивность инвазий значительно выросла: с 1991 г. по настоящее время на территории Европейской России один новый вид выявлялся в среднем каждые 18 месяцев. Так, в 1985 г. в зеленых насаждениях г. Москвы была впервые отмечена липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii, распространенная в Японии и на юге Дальнего Востока. Современный ареал этой бабочки охватывает значительную часть Европейской России вплоть до Урала, Прибалтику, Финляндию, Польшу, Слова­кию, Чехию, Германию, Австрию и Венгрию. В 2005-2006 г. в Москве была впервые обнаружена изумрудная ясеневая златка Agrilus planipennis, китайский вид жуков, повреждающий древесину ясеня. Интересно, что к концу XX века этот жук также не без помощи человека успел заселить огромные территории на североамериканском континенте, и энтомологи до сих пор спорят, откуда он проник в Москву – из Китая или из пределов вторичного ареала в Северной Америке (С.С. Ижевский, В.Ю. Масляков, 2008).

Влияние человека на формирование ареалов не ограничивается заносом видов на отдаленные территории. Громадное значение имеет производимое человеком разрушение (или коренное видоизменение) первичного растительного покрова, создающее новые местообитания, доступные для заселения «пришлыми» видами. В большинстве рассмотренных выше примеров непреднамеренных интродукций насекомых сверхбыстрое расширение вторичного ареала шло именно в сильно трансформированных человеком ландшафтах. Таким же образом могут расселяться и местные виды, получившие какие-либо преимущества благодаря трансформации человеком природной среды. Так, сельскохозяйственное освоение лесной зоны Европейской России привело к появлению больших площадей полей и искусственных лугов, которые оказались пригодными для жизни многих более южных, степных видов животных. Ареалы этих видов начали расширяться в северном направлении, причем этот процесс начался, по всей видимости, одновременно с сельскохозяйственным освоением лесной зоны человеком и продолжается до сих пор. Среди птиц такие исходно степные виды, как серая куропатка Perdix perdix, перепел Coturnix coturnix, полевой жаворонок Alauda arvensis к настоящему времени заселили практически всю лесную зону, а некоторые из них (полевой жаворонок) проникли даже в южные тундры. Существенное изменение распространения в течение всей истории земледелия характерно для грызунов-агрофилов. К агрофилам в фауне России относятся обыкновенная Microtus arvalis и восточноевропейская M. rossimeridionalis полевки, полевая Apodemus agrarius и домовая Mus musculus мыши (Н.В. Тупикова и др., 2000). В естественных сообществах они немногочисленны, но при развитии агроценозов способны быстро заселять новые местообитания, формировать свои сообщества, постоянно или периодически доминируя в них, и также быстро исчезать при изменении ситуации. Для агрофилов посевы зерновых культур – более благоприятный биотоп, чем их исконные коренные местообитания. Освоение полей агрофилами привело к коренным изменениям размещения этих животных. Границы их ареалов заметно расширились, а кружево ареала, которое в доагрикультурное время имело ленточный или мелкопятнистый характер, благодаря распашке стало сплошным. Вследствие этого численность агрофилов увеличилась на 1-2 порядка, а современное распространение грызунов-агрофилов в значительной степени обуславливается размещением пахотных земель (Л.А. Хляп и др., 2008).

Другой пример массового расширения ареалов животных, связанного с преобразованием человеком природной среды, - это расселение на север и восток обитателей европейских широколиственных лесов. Сведение к концу XX в. коренных таежных насаждений на больших площадях и замена их вторичными мелколиственными лесами привело к созданию благоприятных условий для обитателей широколиственных лесов. Во второй половине XX у многих видов птиц европейских широколиственных лесов отмечено расширение ареалов в северном и восточном направлении. Среди них зяблик Fringilla coelebs, черный дрозд Turdus merula, большая синица Parus major, славка-черноголовка Sylvia atricapilla, дубонос Coccothraustes coccothraustes и многие другие.

Естественно, антропогенные преобразования природной среды вызывают не только расширение, но и сужение ареалов животных, вплоть до полного исчезновения некоторых из них. Так, в последние десятилетия на территории Европы сократилась площадь ареалов многих животных, связанных в своем распространении с темнохвойными лесами, что связано со сведением последних и заменой их на вторичные мелколиственные насаждения. Как уже обсуждалось выше, еще более частое следствие современного антропогенного воздействия на природные сообщества — фрагментация ареалов.

Причины изменения ареалов животных. Долгое время в зоогеографии существовала точка зрения, согласно которой ареалы делятся на стабильные (неизменные) и изменяющиеся. Однако накопление многочисленных фактических сведений по динамике ареалов животных позволило придти к заключению, что стабильных ареалов в природе не существует. Как уже показано в предыдущем разделе, ареал – неотъемлемая характеристика любого биологического вида. Каждый биологический вид в своем эволюционном развитии проходит через ряд стадий от появления до вымирания, соответственно и видовой ареал будет эволюционировать вместе с видом от стадии экспансии (первичного расширения) до сокращения и формирования реликтовых ареалов. Нестабильны ареалы и в экологическом масштабе времени - на любые изменения окружающей природной среды вид отвечает изменениями границ ареала. Таким образом, ареал вида находится в состоянии динамического равновесия с окружающей природной средой, динамичность границ — неотъемлемое свойство всех видовых ареалов. В целом изменение распространения вида может быть представлено как результат следующих процессов (А.Ф. Алимов и др., 2004):

1. Вид преодолел преграду и реализует потенциальный ареал; при этом географическая среда стабильна, и вид сохраняет свою экологическую валентность.

2. Изменилась географическая среда, соответственно меняется и ареал

3. Изменилась экологическая валентность вида (или отдельных популяций внутри вида), что приводит к последующим изменениям ареала на фоне неизменной географической среды.

4. Изменились и вид, и среда, соответственно меняется и ареал: это – наиболее часто встречающийся случай.

5. Если такие изменения происходят медленно, то в течение некоторого промежутка времени вид имеет сравнительно неизменный ареал. Такое состояние динамического равновесия вида с географической средой часто воспринимается как стабильный ареал.

Большинство рассмотренных выше примеров изменения ареалов (как естественного, так и искусственного), легко укладываются в эти пять пунктов. Так, интродукция новых видов – это преодоление географической преграды с помощью человека. Отличие искусственного завоза от естественного преодоления преград заключается лишь в том, что интродукция может осуществляться (и осуществляется) на неограниченные расстояния, в том числе и с одного континента на другой. Кроме того, при преднамеренной интродукции обычно перевозится сразу значительное количество особей, способное сформировать жизнеспособную популяцию на новом месте. Преобразуя природные ландшафты, человек меняет географическую среду обитания видов (т.е. изменяет их потенциальные ареалы), что приводит к резкому сокращению реализованных ареалов у одних видов и расширению у других. К расширению потенциальных (а вслед за ними и реализованных) ареалов приводит и изменение экологической валентности видов. Так, переход колорадского жука с питания дикорастущими растениями семейства пасленовых на массовое культурное растение – картофель привел к быстрому распространению этого вида на североамериканском континенте. Пример с колорадским жуком показывает, что быстрое расширение ареала возможно в случае одновременного действия всех рассмотренных факторов – в данном случае имело место и изменение экологической валентности вида (пищевое переключение), и изменение географической среды (повсеместное распространение нового кормового растения), и преодоление географической преграды (искусственный завоз жуков в Европу).

Примером изменения экологической валентности, приводящим к существенному расширению ареалов, может служить и синантропизация животных. Как уже упоминалось в предыдущем разделе, в настоящее время ареалы многих животных – синантропов приближаются к космополитным. Например, естественный ареал серой крысы охватывал относительно небольшую территорию в Северо-Восточном Китае. Освоение новых местообитаний - поселений человека - у этого грызуна сопровождалось множеством сложных поведенческих перестроек, в том числе переходом от одиночно – территориального к групповому и социальному образу жизни. Это послужило толчком к сверхбыстрому расширению ареала вида: в настоящее время серая крыса освоила все континенты, став настоящим космополитом. Интересно, что во многих частях своего вторичного ареала крыса вторично уходит из поселений человека в природные местообитания и при этом возвращается к одиночно-территориальному образу жизни.

Роль внутрипопуляционных демографических процессов в динамике ареалов. Некоторые примеры расширения ареалов у животных невозможно объяснить без рассмотрения динамики популяций. Так, большинство случаев расселения палеарктических птиц в западном и северо-западном направлении (желтоголовая трясогузка, чечевица, овсянка – дубровник и др.) никак не связано с трансформацией природной среды: птицы заселяли местообитания, длительное время существовавшие на новых территориях. Нет поводов предполагать и изменение экологической валентности видов – расселение этих видов идет по тем же самым местообитаниям, что и в исходном ареале. По мнению В.А.Паевского (2004), любое естественное расширение ареала у птиц основывается на внутрипопуляционных демографических процессах — стабильном превышении рождаемости над смертностью и переуплотнением популяций в оптимальной зоне ареала. Для птиц рост численности может определяться повышением продуктивности размножения несколькими путями: повышением успешности каждой попытки гнездования, увеличением количества кладок за каждый сезон размножения и снижением смертности. Первые два процесса определяются, прежде всего, факторами, действующими на местах размножения — например, потепление климата может привести как к уменьшению гибели кладок по причине весенних похолоданий, так и к увеличению количества кладок за счет удлинения сроков периода, пригодного для размножения. А вот на смертность перелетных птиц определяющее воздействие оказывают условия на путях миграций и в областях зимовок, так как давно известно, что значительная часть особей погибает за пределами гнездового ареала. Иными словами, «виновником» увеличения численности и расширения ареалов европейских перелетных птиц может быть, например, изменение климатической обстановки на африканских или индийских зимовках.

Очевидно, что описанные выше популяционные процессы косвенно определяют и уже рассмотренные примеры заселения вновь возникших пригодных местообитаний. Так, если популяции в оптимальной зоне ареала не производят «лишних» особей, способных к быстрому расселению, само по себе появление новых пригодных местообитаний не может вызвать расширения ареалов. У тех же самых птиц значительная часть особей (прежде всего молодые) составляют так называемый «популяционный резерв» - т.е. часть популяции, не принимающую участия в размножении. Для них характерен повышенный уровень дисперсии — стремления к расселению: такие птицы составляют основу населения в краевых зонах ареала, и именно они первыми проникают на вновь появившиеся пригодные для жизни территории за его пределами.

Известно, что численность природных популяций животных практически никогда не бывает стабильной, а колеблется с определенной амплитудой. Эти естественные колебания численности могут проявляться даже при абсолютно неизменных условиях среды. В зависимости от масштабов таких изменений принято выделять стабильный, лабильный и эфемерный типы динамики численности. Очевидно, что любое повышение численности вида в оптимальной зоне ареала ведет к увеличению эмиграции в периферийные части ареала и даже за его пределы, то есть вызовет некоторое расширение ареала. Для многих видов животных описаны пульсации ареалов – периодические расширения и сужения их границ, обусловленные колебаниями численности в центральных частях ареалов. Масштаб таких пульсаций может быть различным, а полный цикл расширения – сужения пульсирующего ареала охватывать от нескольких лет до нескольких десятилетий. Можно предположить, что многие примеры «необъяснимого» расширения и сужения ареалов животных на самом деле являются всего лишь длительными фазами подобных пульсаций. В других случаях, во время пульсаций в периферийных зонах ареала образуются лишь временные поселения, судя по всему, ежегодно или с перерывом в несколько лет формирующиеся заново, а граница области постоянного распространения сохраняется на прежнем уровне. Таким образом, степень освоенности видом новых территорий определяют не факты его постоянного обитания (размножения), а способность поддерживать стабильную численность (В.Б. Зимин, 1988).

С внутрипопуляционными процессами тесно связано и такое явление в жизни животных, как инвазии. Инвазией в экологии обычно называется массовое выселение животных за пределы основного ареала (в современной биогеографии термин инвазия часто употребляют в несколько ином смысле – им обозначают все случаи проникновения организмов в экосистемы, расположенные за пределами их первоначального ареала; А.Ф. Алимов и др., 2004). Инвазии описаны у насекомых (перелетная саранча), млекопитающих (лемминги, белки) и птиц (дятлы, клесты и др.). Причиной инвазии обычно служит значительное переуплотнение популяций в центральных частях ареала и следующий за ним подрыв кормовых ресурсов. Популяции отвечают на это массовым выселением значительной части особей. Так, у леммингов в тундрах описаны перемещения, захватывавшие десятки тысяч зверьков, стаи перелетной саранчи могут достигать нескольких миллионов особей. Однако, подавляющее большинство мигрирующих животных в этом случае погибает, но небольшая часть из них имеет шанс закрепиться на свободных пригодных для жизни территориях. Таким образом, инвазии могут служить и механизмом расселения животных.

Инвазии птиц следует отличать от сезонных кочевок молодых особей. Например, одним из типично инвазионных видов птиц традиционно считалась сибирская кедровка Nucifraga caryocatactes macrorhynchos. Этот вид в своем распространении тесно связан с сибирской кедровой сосной, семена которой составляют значительную часть рациона птицы. В годы неурожая кедра в Сибири кедровка совершает массовые инвазии в Европейскую часть России, проникая вплоть до ее западных границ и даже дальше, в Западную Европу. Тысячные стаи сибирских кедровок неоднократно регистрировали в Финляндии и ряде других североевропейских стран. Однако, специальное исследование, проведенное на Ладожской орнитологической станции, показало, что у юго-восточного берега Ладожского озера (т.е. далеко за пределами гнездового ареала) молодые кедровки появляются ежегодно, а в годы неурожая кедра просто увеличивается их количество, и к ним присоединяются взрослые птицы (Г.А. Носков и др., 2005). По сути дела, кедровка — это кочующий вид птиц, совершающий дальние ежегодные кочевки не в меридиональном (как подавляющее большинство видов), а в широтном направлении.

Потенциальную скорость расширения ареалов традиционно связывали с так называемой вагильностью видов, т.е. способностью к расселению (В.Г. Гептнер, 1936). При этом априори считалось, что крупные, подвижные животные (например, птицы) обладают значительно большей вагильностью, чем мелкие малоподвижные (например, нелетающие беспозвоночные). Накопление в XX веке многочисленных примеров быстрого и сверхбыстрого расширения ареалов у представителей разных систематических групп животных позволяет заключить, что способность к расселению мало связана с вагильностью. Действительно, известно множество случаев как быстрого расширения ареалов малоподвижных форм (расселение виноградной улитки Helix pomatia, фараонова муравья Monomorium pharaonis и т.п.), так и относительной стабильности ареалов у многих «вагильных» видов (тех же самых птиц). В качестве примера постепенного расширения ареала рассмотрим заселение черным дроздом Карелии, описанное В.Б.Зиминым (1988). Южная Карелия в 1950-ее гг. относилась к области случайных нерегулярных залетов единичных особей черного дрозда, которые отмечались в Приладожье и Прионежье. В начале 1970-х гг. в более южных регионах произошло быстрое увеличение численности вида, и Южная Карелия стала областью регулярных залетов в негнездовое время. До 1975 г. черного дрозда ежегодно отмечали в периоды расселения молодых птиц до 63 с.ш. Область нерегулярных залетов в эти годы переместилась гораздо севернее и захватила даже острова Баренцева моря. В 1966 г. в окрестностях Петрозаводска были зарегистрированы встречи черных дроздов в летнее время, а в 1967 г. здесь была обнаружена первая молодая птица. С этого времени Южная Карелия становится областью летних встреч и непериодического гнездования черных дроздов. В настоящее время черный дрозд регулярно гнездится в Южной Карелии, хотя численность его здесь гораздо ниже, чем в более южных регионах. Очевидно, что «подвижность» («вагильность») черного дрозда гораздо выше, чем у большинства насекомых-фитофагов, при желании эта хорошо летающая птица может преодолеть всю территорию Карелии за 1-2 суток. Тем не менее, скорость расширения его ареала ниже, так как меньше скорость размножения птиц по сравнению с насекомыми.

Таким образом, способность к быстрому расширению ареала точно такое же биологическое свойство вида, как и способность к размножению в геометрической прогрессии. При этом возможная скорость расселения вида будет зависеть не от его подвижности (т.е. вагильности), а от способности быстро увеличивать численность в оптимальных частях ареала.