2.2. Островные фауны

Итак, чем выше степень изолированности локальной фауны, тем сильнее проявляются ее специфические черты, в том числе и отличия от других фаун. Исходя из этого, наибольшей специфичностью обладают островные фауны, изолированные от других фаун непреодолимыми для большинства животных преградами. История изучения островных фаун столь же длинна, как и сама история зоогеографии; фауне островов Юго-Восточной Азии были посвящены труды одного из основателей зоогеографии, А.Уоллеса. Именно Уоллесу биогеография обязана идеей рассматривать не только фауны океанических островов, но и фауны озер, горных вершин, других изолированных территорий в качестве "островных", что было четко высказано им в книге "Островная жизнь" (1880). Во второй половине XX века Р. Макартур и Е. Уилсон (MacArthur & Wilson 1967) сформулировали теорию островной биогеографии, объясняющую вариабельность видового богатства на островах с помощью равновесной модели. Согласно этой теории, скорость заселения острова иммигрантами зависит от его площади (чем больше площадь острова, тем больше шансов у случайного мигранта попасть на него), формы береговой линии (если остров обращен к материку «широкой» стороной, вероятность попадания мигрантов выше) и удаленности от материка. Площадь острова влияет и на интенсивность вымирания (чем меньше площадь, тем больше шанс вымирания вида за счет случайных колебаний численности). В итоге, состав рецентной островной фауны определяется равновесием между случайными процессами заселения и вымирания. Многочисленные исследования второй половины XX века подтвердили справедливость многих положений теории островной биогеографии. Эту теорию стали привлекать для объяснения формирования локальных фаун на территориях, не являющихся островами в прямом смысле этого слова. Например, немецкий ученый Б. Клауснитцер (1990) с помощью равновесной модели иммиграция – вымирание объясняет формирование энтомофауны городских парков, изолированных от природных ландшафтов сильно урбанизированными территориями.

Исследованиями последних десятилетий выявлены и существенные недостатки равновесной теории Макартура – Уилсона. Главный из них – постулирование случайного характера иммиграции и отрицание роли ценотических связей в формировании островных фаун. Как справедливо замечает Ю.И. Чернов (1982), вероятность попадания на острова различных животных безусловно превышает возможность успешного приживания, формирования полноценных популяций. В частности, расселительные способности многих беспозвоночных (например, перенос воздушными потоками) практически безграничны и перекрывают любые преграды и расстояния. Иными словами, в результате случайного расселения на острова попадает значительно больше видов, чем в конечном итоге входит в состав островной фауны, а возможность закрепления вида на острове зависит не от случайных факторов, а от адаптированности вида к местным условиям среды и взаимодействия с уже вселившимися видами.

Обычно выделяют следующие типы островов, отличающихся особенностями формирования фауны (П.П. Второв, Н.Н. Дроздов, 1991): биогенные (коралловые), вулканические, геосинклинальные (крупные элементы островных дуг), материковые (лежащие на материковом шельфе). Биогенные острова, формирующиеся на коралловых атоллах, обычно имеют небольшой возраст (3-4 тыс. лет) и малую площадь, в состав их фаун входит небольшое число широкораспространенных видов, легко преодолевающих океанические пространства. Вулканические острова более разнообразны: они имеют горный рельеф, их площадь в среднем больше, возраст обычно составляет несколько миллионов лет, а самых древних - достигает 20 млн лет (например, остров Лорд-Хау, расположенный в Тихом океане в 770 км к востоку от побережья Австралии). Несмотря на существенный возраст многих вулканических островов, для них часто характерны наиболее молодые фауны, так как периодически происходящие извержения вулканов могут полностью уничтожить всю островную биоту, которая после этого формируется вновь. Например, остров Кракатау, расположенный в Индийском океане в 41 км от о-ва Ява, в 1883 году пережил сильнейшее вулканическое извержение, в результате которого погибло все живое. Через 9 месяцев после извержения в новой фауне острова появился первый вид (паук), а к 1921 г. на Кракатау обитало по крайней мере 573 вида животных, в том числе 3 вида млекопитающих (2 летучие мыши и черная крыса Rattus rattus), 26 гнездящихся птиц и 2 рептилии (сетчатый питон Python reticulatus и полосатый варан Varanus salvator). К концу XX столетия (т.е. через 100 лет после извержения) в состав фауны Кракатау входило уже около 800 видов. Все эти животные представляют собой «случайных» переселенцев с соседних островов (ближайший из них расположен на расстоянии 18,5 км).

Геосинклинальные острова обычно крупнее вулканических, обладают сложным генезисом (включают элементы двух первых типов), образуют цепочки в составе островных дуг, в которых представляют собой самые крупные, древние и разнообразные по структуре ландшафтов образования. Важная особенность островов этого типа – постоянное (в геологическом масштабе времени) изменение облика отдельных островов внутри островной дуги, часто в результате появления новых островов и исчезновения старых. Расселяющиеся виды животных могут быстро колонизировать всю островную дугу, «перескакивая» с одного острова на другой: в англоязычной литературе для обозначения таких островов даже существует специальное понятие stepping stones («камни для шагания»). Эти процессы способствуют формированию единой фауны островной дуги, сильно отличающейся от ближайших материковых фаун, а фаунистические различия между отдельными островами, как правило, невелики.

Материковый остров представляет собой часть континентальной плиты, отделенной от основного материка морским проливом. Фауна материкового острова обычно обладает значительным сходством с соответствующей материковой фауной, дериватом которой она является. Отличия фауны материкового острова от локальной фауны соответствующей по площади территории материка заключаются, как правило, в обедненности видового состава и незначительном повышении доли эндемиков в составе фауны. Классическим примером материковых островов служат Британские острова. Геологически Британские острова являются частью Евразии, связь с которой они потеряли лишь в послеледниковое время, не раньше 15 тыс. лет назад. Этим объясняется низкая специфичность их фауны: в авифауне Британских островов практически полностью отсутствуют эндемики видового ранга (лишь в самое последнее время в качестве самостоятельных видов стали выделять шотландскую белую куропатку Lagopus scoticа, британскую желтую трясогузку Motacilla flavissima и шотландского клеста Loxia scotica), хотя многие общие виды представлены здесь эндемичными подвидами. В свою очередь, в Великобритании не гнездятся некоторые широко распространенные европейские птицы, например зеленая пересмешка Hippolais icterina. Териофауна островов сильнее отличается от материковой, что, впрочем, во многом объясняется уничтожением на них человеком крупных млекопитающих (бурый медведь Ursus arctos, волк Canis lupus, кабан Sus scrofa, бобр Castor fiber).

Степень обособленности фауны материкового острова напрямую зависит от возраста самого острова и его удаленности от материка. Так, остров Мадагаскар, некогда входивший в состав единого суперконтинента Гондваны, потерял связь с Африкой около 160 млн лет назад, а с Индией – около 60 млн лет назад. Длительная изоляция привела к формированию на Мадагаскаре крайне своеобразной островной фауны, степень эндемизма которой достигает 90 % (см. Мадагаскарская область). В данном случае своеобразие фауны материкового острова достигнуто не только как итог формирования новых таксонов на острове в условиях изоляции. Существенные трансформации претерпели и некогда сходные с Мадагаскарской материковые (африканская и индийская) фауны, прежде всего благодаря фаунистическому обмену с Евразией и вымиранию отдельных групп. Таким образом, в условиях длительной изоляции фауна материкового острова приобретает реликтовый характер.

В целом, к наиболее характерным чертам островных фаун относятся следующие: бедность видового состава, дефектность, высокий уровень эндемизма, наличие большого количества древних и реликтовых таксонов. Степень проявления этих черт зависит от многих факторов – типа острова (наиболее специфичны в этом отношении вулканические острова), его возраста (т.е. длительности изоляции островной фауны), удаленности от материка. В качестве примера островной фауны, отвечающей всем перечисленным характеристикам, можно привести фауну Новой Зеландии. Острова, составляющие Новозеландский архипелаг, отделились от Австралии в конце мезозоя и с тех пор новозеландская фауна развивалась в условиях полной изоляции. Фауна Новой Зеландии характеризуется исключительной бедностью: до начала колонизации островов европейцами млекопитающие были представлены всего лишь 3 видами, рептилии – 8, земноводные – 4 видами. Дефектность фауны выражается в полном отсутствии крупных таксономических групп, например, змей. Значительная часть населяющих Новую Зеландию животных принадлежит к эндемичным родам, семействам и даже отрядам (например, отряд Кивиобразных Apterygiformes среди птиц). Много в Новой Зеландии мезозойских реликтов – здесь обитают самые примитивные бесхвостые земноводные из семейства лиопельмовых Liopelmatidae, а также единственный сохранившийся представитель отряда клювоголовых рептилий – гаттерия Sphenodon punctatus (см. Новозеландская область).

Еще А. Уоллес писал об островном характере фаун изолированных водоемов, например крупных озер. Очевидно, что для водных животных озера представляют собой по сути дела «острова», отделенные от других водоемов непреодолимыми массивами суши. Ярким примером такой изолированной фауны служит фауна озера Байкал. Как известно, Байкал существует по крайней мере с миоцена – возраст озера составляет более 20 миллионов лет. Столь длительная изоляция большого пресного водоема привела к тому, что из 2630 видов животных Байкала более половины эндемичны и нигде более не встречаются. Среди таксонов, содержащих наибольшее количество эндемичных форм, следует назвать прежде всего бокоплавов – в Байкале обитает не менее 350 эндемичных видов и подвидов этих рачков. Эндемичны также 98 % байкальских планарий (более 140 видов) и не менее 80% из 205 видов олигохет (малощетинковых кольчатых червей). Только в Байкале обитают представители 3 семейств костных рыб: голомянковые Comephoridae, широколобковые Cottocomephoridaе и глубинные широколобки Abyssocottidae. В целом, из 54 видов рыб, населяющих Байкал, 27 эндемичны. Обитает в Байкале и эндемичный вид млекопитающих – байкальский тюлень Phoca sibirica.