Симбиогенетическая концепция происхождения эукариотной клетки.
Концепция симбиогенеза была сформулирована ещё в начале ХХ в. двумя выдающимися российскими биологами — К.С. Мережковским (родным братом известного писателя Д.С. Мережковского)и Ф.С. Фаминицыным. Однако их идеи в то время не были оценены по достоинству и не получили широкого распространения. К идее симбиогенеза биологи вернулись только в последние десятилетия ХХ в., когда накопилось множество данных по структуре клеток эукариотных организмов. Современные положения симбиогенетической концепции разработаны в трудах американского биолога Лины Маргелис и отечественных исследователей А.Л. Тахтаджана и И.М. Мирабдуллаева.
Когда на определенном этапе развития жизни на Земле в результате фотосинтеза появился свободный кислород, анаэробные прокариоты, по-видимому, оказались перед жестким выбором: либо адаптироваться к присутствию О2 , либо смириться с угрозой вымирания. Некоторые, несомненно, нашли убежища, в которых кислород отсутствовал, может быть, глубоко в толще донных осадков. Другие же в результате естественного отбора и присущей им пластичности приобрели аэробное дыхание и воспользовались ставшим доступным О2, Возможно, на этом этапе эволюции возникала интенсивная конкуренция между аэробами и анаэробами, причем по мере повышения уровня содержания О22 аэробные организмы приобретали явное преимущество. Вероятно, именно тогда некая уже приобретшая способность к фагоцитозу анаэробая клетка захватила аэробный прокариотный организм, который не подвергся перевариванию, а смог выжить и превратился в постоянного эндосимбионта. Клетка- хозяин сохранила свой анаэробный обмен (гликолиз), все реакции которого протекают в цитоплазме. Находящийся здесь же симбионт мог использовать конечные продукты гликолиза — лактат, пируват— в качестве питательных веществ. Благодаря аэробному дыханию симбионт затем преобразовывал эти вещества, точнее заключенную в них энергию, в АТФ, которой он делился с клеткой-хозяином, а конечными продуктами энергетического обмена, выделяемыми из организма, стали С 0 2 и Н20. В конце концов аэробный эндосимбионт превратился в митохондрию.
Поглощение гетеротрофными клетками фотосинтезирующих прокариотных клеток и последующая эволюция в сторону углубления мутуалистиче- ских отношений между партнерами симбиотической системы, по-видимому, сходным образом привели к возникновению хлоропластов.
Таким образом, эукариоты представляют собой результат симбиоза между различными прокариотами.
Согласно гипотезе, первичная клетка крупной прокариотической бактерии, вступив в симбиоз с клетками синезеленых водорослей, приобрела пластиды. Симбиоз с гетеротрофными прокариотическими клетками привел к их преобразованию в митохондрии. Некоторые клетки, будучи гетеротрофами, захватывали других, более мелких бактерий, которых они по неизвестным причинам не переваривали. Захваченные мелкие клетки прокариот были способны поглощать кислород. Это свойство было выгодным фактом для клетки, поглотившей бактерию, так как давало ей гораздо больше энергии, аккумулированной в молекулах АТФ.
Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.
Жгутики и реснички эукариотных клеток тоже считаются „потомками“ симбиотических прокариот. Предполагается, что предками жгутика были бактерии, напоминающие современных спирохет, подвижных бактерий, чьи узкие спирально закрученные клетки быстро движутся, как бы ввинчиваясь в пространство.
Доказательства:
Митохондрии и пластиды:
1. Имеют две полностью замкнутые мембраны.
Причем, биохимический состав наружной мембраны митохондрий и хлоропластов напоминает состав мембраны эукариотной клетки, тогда как внутренняя мембрана похожа на мембрану прокариотной клетки, что подтверждает предлагаемую гипотезу.
2. Размножаются бинарным делением (причем независимо от клетки), а не отпочковываются от каких-нибудь других мембранных органоидов и не синтезируются de novo.
3. Имеют свой генетический материал, в котором закодированы только их собственные белки. По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот.
4. ДНК этих органоидов имеет кольцевую структуру, как у прокариот, а не линейную, как у эукариот.
5. Имеют собственный аппарат для синтеза РНК и белков, и их рибосомы больше похожи на прокариотические, чем на эукариотические (c константой седиментации 70S).
6. Некоторые белки этих органоидов похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.
7. Чувствительны к действию антибактериальных антибиотиков.
Допускается, что эндоплазматическая сеть, лизосомы и аппарат Гольджи могли возникнуть путем впячивания плазматической мембраны. Допускается, что и ядро развилось вследствие обособления ДНК из цитоплазмы путем впячивания плазматической мембраны и обволакивания ядерного вещества.
Примеры организмов с эндосимбиозом (не предковые формы!): Mixotricha paradoxa (нет митохондрий, но есть аэробные бактерии, заменяющие их, на поверхности клетки), амеба Pelomyxa palustris (тоже с бактериями вместо митохондрий), инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелёными водорослями рода хлорелла (Chlorella).
