Особенности ультраструктуры споровиков. Система типа Sporozoa. Строение и жизненный цикл грегарин (Gregarinea).
Тип Sporozoa
-Подтип Conoidasida:
класс Gregarinea (Gregarina, Monocystis),
класс Coccidea (Eimeria, Toxoplasma)
- Подтип Aconoidasida:
класс Haemosporidia (Plasmodium)
Apicomlexa названы так потому, что подвижные инфекционные стадии (спорозоиты, мерозоиты) несут в передней части клетки апикальный комплекс, с помощью которого они прикрепляются к клетке хозяина или проникают в нее. Полностью развитый апикальный комплекс включает расположенные перед коноидом 1 или 2 полярных кольца, от 2 до 20 ампу- ловидных структур секреторной природы — роптрий и многочисленные ограниченные мембраной трубочки — производные аппарата Гольджи, или микронемы. Коноид открыт с обоих концов и окружен полярными кольцами, от которых берут начало субпелликулярные микротрубочки. Считается, что микронемы содержат ферменты, используемые для проникновения в клетку хозяина. Функции других компонентов неясны.
У споровиков нет ресничек, но их микрогаметы несут жгутики. Псевдоподии также отсутствуют. Инфекционные стадии используют скользящий способ движения, что может быть результатом микроскопических ундулирующих движений пелликулы. Поры, одна или более, участвующие в процессе питания и называемые микропорами, расположены на боковой стороне клетки. Пелликула споровиков состоит из наружной мембраны и двух расположенных под ней дополнительных мембран. Две внутренние мембраны фактически представляют собой «стенки» уплощенной альвеолы, которая полностью покрывает субпелликулярную цитоплазму за исключением трех «разрывов». Один расположен на самом переднем конце тела — там, где залегает апикальный комплекс, второй находится сбоку (это и есть микропора) и третий — на самом заднем конце тела, где осуществляется экзоцитоз.
Половые и бесполые стадии в таком цикле гаплоидны; исключение составляет лишь зигота. Подвижная инвазионная стадия называется спорозоитом. Гаплоидный спорозоит попадает в тело хозяина, питается за его счет, растет и дифференцируется в гамонта (клетку, продуцирующую гаметы). Обычно мужской и женский гамонты объединяются парами, окружаются общей оболочкой (цистой) и каждый внутри цисты в результате множественного деления дает начало большому количеству гамет. Полностью сформированные гаметы сливаются и образуют диплоидные зиготы, каждая из которых секретирует вокруг себя защитную оболочку. С этого момента они называются спорами. Внутри споры (ооцисты) ядро зиготы претерпевает мейоз, чтобы восстановить гаплоидный набор хромосом, а затем митоз, с образованием восьми клеток, которые дифференцируются в спорозоитов. Из оболочки ооцисты спорозоиты высвобождаются после того, как ее проглотит хозяин. В этом жизненном цикле фаза гамогоиии (образование гамет) начинается с момента объединения гамонтов и заканчивается копуляцией гамет. Фаза спорогонии включает мейотическое деление зиготы, последующие митозы и дифференцировку спорозоитов внутри ооцисты.
Этот базовый тип жизненного цикла можно проиллюстрировать примером грегарины (Gregarinea) Monocystis lumbrici, которая паразитирует в семенных мешках дождевого червя Lumbricus terrestris. Черви заражаются, когда они поглощают почву, содержащую ооцисты. В мускулистом желудке червя из ооцист выходят спорозоиты, которые сначала попадают в кровеносную систему, но в конечном счете оказываются в семенных пузырьках. Здесь они проникают в расположенные на стенках семенных мешков фороциты — специальные клетки, которые питают формирующиеся сперматоциты хозяина. За счет последних и осуществляется развитие паразитов. Через некоторое время увеличившиеся в размерах спорозоиты покидают клетки хозяина и, оказавшись в полости семенного мешка, трансформируются в гамонтов (трофозоитов), длина которых составляет около 200 мкм. Мужской и женский гамонты прикрепляются к воронкам семяпроводов червя, объединяются в пары (сизигии) и инцистируются. Внутри цисты образуется множество гамет каждого пола. Гаметы сливаются попарно, образуя зиготы. Каждая зигота в свою очередь одевается защитной оболочкой и становится ооцистой. В конечном счете, в каждой ооцисте формируются восемь спорозоитов. Либо циста, либо освободившиеся из нее ооцисты —выходят по семяпроводам в почву, где и сохраняются до тех пор, пока не будут проглочены следующим хозяином.
Другие грегарины, полостные или внутриклеточные паразиты, обитают в кишечнике и других органах беспозвоночных, главным образом аннелид и насекомых. Некоторые достигают в длину 10 мм. Тело питающейся грегарины — трофозоита — удлинено, а его передний конец иногда несет крючки, одну или несколько присосок, простой филамент или шаровидное вздутие. Все это используется для заякоривания паразитов в клетках хозяина.
Субдоминион Bikonta
Надцарство Chromalveolata
Царство Alveolata
Подцарство Apicomplexa
Тип Споровики (Sporozoa)
Подтип Коноидные (Conoidasida)
Класс Грегарины (Gregarinea)
К
летка
грегарины обладает вытянутой червообразной
формой. Тело септированных грегарин
(Eugregarinida: Septata) подразделено на три отдела:
эпимерит, протомерит и дейтомерит.
Дейтомерит крупнее протомерита и
содержит ядро. У некоторых видов
(например, Taeniocystis mira) он вторично
подразделяется на несколько отделов.
У большинства грегарин на поверхности клетки питающихся стадий (трофозоитов) формируются многочисленные гребни, внутри которых залегает сложная система цитоскелетных фибрилл. Цитоплазма содержит много гранул гликогена из-за чего выглядит зернистой.