• Половое

Конъюгация - обмен генами без предварительной «упаковки» их в яйцеклетку или спермий. Чтобы его осуществить, две совместимые в половом отношении клетки плотно соединяются определенными участками поверхности, плазмалемма каждой клетки в зоне контакта исчезает, после чего и происходит взаимный обмен генами. В конъюгации участвует только микронуклеус, макронуклеус во время полового процесса дегенерирует.

После двух мейотических делений микронуклеуса образовавшиеся ядра, за исключением одного, дегенерируют, а оставшееся ядро затем делится еще раз и дает начало двум гаплоидным гаметическим микронуклеусам, которые генетически идентичны. Один является стационарным, тогда как другой мигрирует в конъюганта-партнера. Когда мигрирующее ядро оказывается в партнере, оно сливается с его стационарным ядром, и образуется зиготическое ядро (2«), или синкарион. Вскоре после слияния ядер две инфузории расходятся. Каждая из них теперь называется экскопъюгантом. В обоих эксконъюгантах синкарион митотически делится, чтобы в клетке восстановилось специфичное для вида число ядер. Эти события обычно (но не всегда) включают деления клетки. Например, у видов, в норме имеющих один макронуклеус и один микронуклеус, синкарион делится один раз. Одно из ядер образует микронуклеус; другое становится макронуклеусом. В данном случае нормальное число ядер восстанавливается без каких-либо делений клетки.

11. Организация ядерного аппарата инфузорий, половой процесс и восстановление ядерного аппарата.

В клетке инфузории содержится одно или более соматических ядер (макронуклеусов), а также от одного до нескольких генеративных ядер (микронуклеусов). Микронуклеусы диплоидны и относительно невелики (2-5 мкм), в то время как макронуклеусы характеризуются высоким уровнем амплификации генов, имеют более крупный размер и разнообразны по форме. Макронуклеусы — это место синтеза РНК; они ответственны за нормальный клеточный метаболизм.

В микронуклеусах идет генетическая рекомбинация. Форма макронуклеусов очень изменчива: эти ядра бывают округлыми, ветвящимися, четковилными и даже фрагментированными

Нормальное митотическое или мейотическое деление с внутриядерным веретеном претерпевает только микронуклеус. Кариокинез макронуклеуса происходит без участия веретена, его механизм не вполне понятен. В ход полового процесса во время обычного бинарного деления старые макронуклеусы обычно дегенерируют, а новые затем развиваются путем модификации микронуклеусов.

Конъюгация - обмен генами без предварительной «упаковки» их в яйцеклетку или спермий. Чтобы его осуществить, две совместимые в половом отношении клетки плотно соединяются определенными участками поверхности, плазмалемма каждой клетки в зоне контакта исчезает, после чего и происходит взаимный обмен генами. В конъюгации участвует только микронуклеус, макронуклеус во время полового процесса дегенерирует.

После двух мейотических делений микронуклеуса образовавшиеся ядра, за исключением одного, дегенерируют, а оставшееся ядро затем делится еще раз и дает начало двум гаплоидным гаметическим микронуклеусам, которые генетически идентичны. Один является стационарным, тогда как другой мигрирует в конъюганта-партнера. Когда мигрирующее ядро оказывается в партнере, оно сливается с его стационарным ядром, и образуется зиготическое ядро (2«), или синкарион. Вскоре после слияния ядер две инфузории расходятся. Каждая из них теперь называется экскопъюгантом. В обоих эксконъюгантах синкарион митотически делится, чтобы в клетке восстановилось специфичное для вида число ядер. Эти события обычно (но не всегда) включают деления клетки. Например, у видов, в норме имеющих один макронуклеус и один микронуклеус, синкарион делится один раз. Одно из ядер образует микронуклеус; другое становится макронуклеусом. В данном случае нормальное число ядер восстанавливается без каких-либо делений клетки.

12. Общая характеристика и таксономическая структура надцарства Rhizaria. Строение и биология радиолярий и акантарий.

Н/ц Rhizaria

• Царство Cercozoa ( Одноклеточные фатотрофы и свободноживущие аэробы с митохондриями, диктиосомами и анизоконтными жгутиками)

- Тип Cercomonadea

- Тип Silicofilosea

- Тип Chlorarachnyo-phyta

- Тип Phaeodarea

• Царство Retaria

- Тип Foraminifera

- Тип Radiolaria

- Тип Acantharia

13. Строение фораминифер, жизненный цикл и образ жизни фораминифер.

Б ольшой таксон Foraminiferea (фораминиферы) представлен преимущественно морскими формами. Бесчисленные нитевидные псевдоподии, которые называются ретикулоподиями, сильно ветвятся и образуют перемычки (анастомозы). В результате формируется сложная ажурная сеть, известная под названием ретикулоподиальная сеть. Каждая ретикулоподия содержит осевой тяж из микротрубочек, вдоль которого в обоих направлениях (к телу клетки и от него) перемещаются пузырьки. Из-за обилия пузырьков кажется, что ретикулоподия не гладкая, а имеет гранулированную структуру. Локомоция ползающих фораминифер осуществляется за счет «подтягивания»: участок ретикулоподиальной сети вытягивается в одном направлении, прикрепляется к субстрату, а затем сокращается, подтягивая клетку вперед. Движения ретикулоподиальной сети осуществляются в результате удлинения или укорачивания аксиальных микротрубочек.

Фораминиферы строят внеклеточную раковинку из органического материала, из склеенных посторонних минеральных частиц, или секретру- ют углекислый кальций, который откладывается в органическом матриксе. Наиболее обычны известковые раковинки, которые хорошо сохранилисьв ископаемом состоянии; от 40 до 45 тысяч описанных видов фораминифер — это ископаемые виды. Самые большие фораминиферы, представители глубоководных Xenophyophorea, достигают нескольких сантиметров в диаметре (размер сжатого кулака). Сравнительно немногие фораминиферы создают однокамерные раковинки, большинство же имеют многокамерные обызвествленные раковинки. «Молодые» многокамерные фораминиферы сначала строят одну камеру, но по мере увеличения размера орга низма ретикулоподии, выходящие из апертуры (устья) первичной (зародышевой) камеры, соответствующим образом перестраиваются и секрети- руют новую камеру. Этот процесс повторяется на протяжении всей жизни организма, и в результате образуется много камер, каждая из которых может быть больше предыдущей. Поскольку добавление новых камер осуществляется упорядоченно, раковинки имеют постоянную форму и характерное расположение камер.

Вся раковинка целиком заполнена одной клеткой, цитоплазма которой продолжается из одной камеры в другую. Выступающая из устья часть клетки также образует тонкий слой на поверхности раковинки. Ретикулоподии могут быть ограничены только зоной устья, а могут отходить от этого слоя по всей поверхности раковины. У некоторых видов они выходят через поры, пронизывающие стенку раковинки, однако у других подобные «поры» слепо замкнуты на дне.

Для добывания пищи фораминиферы раскидывают обширные сети ретикулоподии по поверхности грунта, в толще воды или между песчинками. Сеть — динамичное образование, причем ее форма и объем постоянно меняются. Это обусловлено тем, что в любом участке сети ретикулоподии спонтанно укорачиваются, удлиняются, сливаются, образуются заново и деградируют. Нет ни одной щели, куда бы ни проникли мириады «щупалец» сети. Когда диатомовая водоросль, бактерия или другая мелкая добыча вступает в контакт с сетью, она приклеивается к ретикулоподии и транспортируется по ней, как по эскалатору, к «телу» клетки, которое, как паук, ждет в центре паутины. Пищевые частицы, достигшие поверхности клетки, поглощаются ею путем фагоцитоза.

Большинство фораминифер — бентосные формы, но Globigerina и родственные таксоны — это обычные обитатели планктона. Камеры у этих видов сферические, однако расположены они по спирали. У планктонных фораминифер раковины более хрупкие, чем у бентосных видов, и часто несут на своей поверхности тонкие игловидные отростки, которые замедляют скорость погружения. У некоторых видов отростки настолько длинные, что фораминиферу можно увидеть невооруженным глазом, и аквалангист может зачерпнуть ее банкой. Лишь немногие фораминиферы ведут сидячий образ жизни. Homotrema rubrum поселяется на нижней поверхности ветвей кораллов и имеет вид больших красных известковых бугорков, размером с бородавку. Розовый песок на пляжах Бермудских островов приобретает такой цвет в результате накопления раковин Homotrema.

Несколько видов фораминифер служат пристанищем для необычайно разнообразных эндосимбиотических фотосинтезирующих протистов. В зависимости от вида фораминиферы это могут быть зеленые водоросли, диатомовые, динофлагелляты или одноклеточные красные водоросли. Представители одного таксона, в которых обитают зооксантеллы, Soritidae (в их число входит и Amphisorus, крупные раковинки которого называются «монетками русалки»), в среднем достигают 1 см в диаметре и обычны на коралловых рифах.

У нескольких подробно изученных видов в

жизненном цикле различаются половое и бесполое

поколения. Хотя эти единичные доказательства ещё

подлежат многократной проверке, предполагается,

что гетерофазное чередование поколений

представляет собой общий признак фораминифер.

Гаметы, как правило, снабжены жгутиками. На определённых

стадиях развития может наступать ядерный

дуализм.

14. Общая характеристика и таксономическая структура надцарства Amoebozoa. Современные представления о механизме амебоидного движения.

Н/ц Amoebozoa

5. Амебоидные формы с лобоподиями.

6. Псевдоподии образуются сравнительно быстро (за секунды или минуты). Движение клетки происходит путём попеременного образования новых псевдоподий и их втягивания или же благодаря непрерывному удлинению одной единственной псевдоподии.

7. Половой процесс установлен пока только в исключительных случаях. Размножение происходит путём парного или множественного деления.

8. Жгутики и центриоли отсутствуют.

• Царство Conosea

(названо по наличию конуса микротрубочек в кинетидах) 

- Тип Archamoeba

- Тип Eumycetozoa

• Царство Euamoebozoa

- Тип Acanthamoebida

- Тип Tubulinea

Под амебоидным движением обычно понимают локомоцию определенных протистов при помощи псевдоподий, однако само явление и его общий механизм можно применить и к другим формам движения или течения цитоплазмы, которые (например, циклоз) являются естественным свойством как протистов, так и других эукариот. Следует помнить, что движение цитоплазмы не

всегда приводит к перемещению клетки или изменению ее формы.

Помимо Dictyostelium, амебоидное движение наиболее интенсивно изучалось у лобозных амеб Amoeba proteus и Chaos chaos, тогда как механизм движения у многих других иначе организованных

амеб с псевдоподиями разного типа в основном неизвестен. У Amoeba proteus на конце растущей псевдоподии находится прозрачная зона в форме гиалиновой шапочки, которая переходит в тонкий гиалиновый слой, окружающий всю клетку. Во время роста псевдоподии гранулярная цитоплазма

ее центральной части течет вперед (золь-состояние эндоплазмы). Однако в кортикальной области цитоплазма неподвижна (гель-состояние эктоплазмы).

Когда золь-эндоплазма достигает гиалиновой шапочки, она фонтаном растекается в соседние кортикальные области, где превращается в гель и становится частью эктоплазмы. На заднем конце амебы, уроиде, идет постоянное превращение эктоплазмы в эндоплазму. При движении

Amoeba proteus на ее вентральной поверхности в середине передней зоны развивается множество миниподий (от-дельных микровыростов длиной до 8 мкм и диаметром 0,5 мкм). Они содержат

F-актин и прикрепляют амебу к субстрату.

У амеб были выделены как миозин, так и актин, которые, как известно, задействованы

в клетках многоклеточных животных и обеспечивают мышечное сокращение. Нет сомнений, что они играют ту же роль и у амеб, создавая движущую силу, которая обеспечивает течение цитоплазмы. Однако есть некоторая неясность в том, как это происходит. В настоящее время существуют две

основные гипотезы: гипотеза гидравлического давления и гипотеза сокращения фронтальной зоны. Согласно обеим гипотезам, перемещение осуществляется за счет трансформации эктоплазмы

в эндоплазму или эндоплазмы в эктоплазму.

В соответствии с гипотезой гидравлического давления, под плазматической мембраной всей клетки находится акто-миозиновая сеть. Она сокращается в срединно-задней части клетки и генерирует силу, которая выдавливает цитоплазму в растущие псевдоподии.

Гипотеза сокращения фронтальной зоны утверждает, что движущие силы потока цитоплазмы возникают в передней части растущей псевдоподии. Предполагается, что на кончике псевдоподии

цитоплазматический золь переходит в состояние геля и, сокращаясь в ходе этого процесса, подтягивает сюда следующую порцию золь-цитоплазмы. Эктоплазма перемещается по периферии клетки назад, оставаясь в состоянии сокращения (геля) до тех пор, пока не достигнет уроида, где опять трансформируется в золь.

14. Общая характеристика надцарства Opisthokonta. Строение и биология воротничковых жгутиконосцев Choanoflagellata.

Н/ц Opisthokontha

(=Заднежгутиковые, у жгутиковых форм 1 задний жгутик, движение — жгутом назад)

• Царство Holomycetes

• Тип Nucleariida

• Тип Chytridiomycota

• Тип Zygomycota

• Тип Ascomycota

• Тип Basidiomycota

• Тип Microsporidia

• Царство Mesomycetozoa

1) Жизненный цикл включает многоядерные и колониальные стадии. 

2) Ядра  обладают свойством делиться синхронно, причём все ядра располагаются в поверхностном слое цитоплазмы, прямо под клеточной мембраной, что характерно для зародышей некоторых многоклеточных животных на ранних стадиях развития.

3) На некоторых стадиях жизненного цикла у них образуется клеточная стенка, но состоящая не из хитина, как у грибов, а из целлюлозы.

4) Способны выпускать ложноножки.

5) Питаются они осмотрофно, то есть всасывая питательные вещества через клеточную мембрану.

6)Большинство – паразиты.

- Тип Filasteria

- Тип Ichthyosporea

- Царство Choanozoa

1) 1 жгутик, окружённый воротничком из 30—40 микроворсинок.

2) Представлены одиночными и колониальными формами, обитающими в морских и пресных водах. 

- Тип Choanoflagellata

- Царство Metazoa

1) Диплоидные организмы, для которых характерны дифференцированные клетки, организованные в органы и ткани.

2) Зигота – единственная одноклеточная стадия в жизненном цикле.

И воротничковые жгутиконосцы, и примитивные моноцилиарные клетки многоклеточных имеют единственный жгутик, несущий двустороннее оперение из напоминающих мастигонемы филаментов и окруженный цилиндрическим воротничком из микроворсинок

Воротничковые жгутиконосцы, насчитывающие 600 видов, — это главным образом крошечные и малозаметные организмы, обычно не превышающие 10 мкм в диаметре. Когда такой жгутиконосец питается, жгутик создает ток воды, из которого воротничок фильтрует бактерии и органические частицы. Попавшие в воротничок бактерии фагоцитируются и перевариваются клеткой.

Воротничковые жгутиконосцы могут быть одиночными или колониальными, прикрепленными или свободно плавающими. Некоторые сидячие (сессильные) виды прикреплены с помощью стебелька — узкой нижней части раковинки, или теки, по форме, напоминающей вазу. Раковинка построена из связанных между собой внеклеточных кремнеземных палочек. У колониальных планктонных форм, таких, как Proterospongia, отдельные клетки объединены желеобразным внеклеточным матриксом или своими воротничками. В последнем случае колония может напоминать пластинку, в которой все воротнички и жгутики расположены с одной стороны, или сферу, в которой воротнички со жгутиками радиально расходятся от поверхности. Было показано, что морская Proterospongia choanojuncta имеет и колониальную планктонную стадию, и одиночную безжгутиковую прикрепленную стадию.