10. Строение клетки, размножение и биология ресничных простейших (Ciliophora).

Субдоминион Bikonta

Надцарство Chromalveolata

Царство Alveolata

Подцарство Ciliozoa

Тип Ciliophora

Форма тела инфузорий исключительно разнообразна. Несмотря на подвижность и наличие постоянных и четко дифференцированных переднего и заднего концов тела, очень многие инфузории асимметричны. Однако для некоторых форм, у которых рот расположен на самом переднем конце тела, характерна радиальная симметрия. Инфузории в основном представлены одиночными подвижными формами, но некоторые виды образуют колонии и ведут прикрепленный образ жизни. Большинство инфузорий «голые», однако тинтинниды, некоторые гетеротрихи, перитрихи и суктории живут в домиках (теках), построенных из секретированного ими органического материала или склеенных из посторонних частиц. Размер клетки инфузорий варьирует от 10 мкм до 4,5 мм.

Реснички на теле инфузории образуют две специализированные группы: покрывающую тело соматическую цилиатуру и ротовую цилиатуру, связанную с ротовой областью. Распределение ресничек на поверхности тела варьирует у разных форм. У некоторых видов реснички покрывают все тело и располагаются продольными рядами, каждый из которых называется кинетой, но у представителей более специализированных таксонов реснички приурочены к строго определенным участкам тела.

Кинета представляет собой ряд повторяющихся кинетид, каждая из которых включает ресничку, кинетосому и связанные с ними фибриллы. Одна из фибрилл, прикрепленных к базальному тельцу, — это поперечно исчерченная корневая нить (корешок), которая направлена в сторону переднего конца клетки. Корневые нити всех кинетосом в ряду могут собираться, как провода в кабеле, образуя единую кинетодесму, тянущуюся вдоль ряда кинетид. С каждой кинетосомой связаны и другие фибриллы, которые представлены лентами микротрубочек. Постцилиарная лента микротрубочек отходит от кинетосомы назад. Поперечная лента микротрубочек отходит с левой стороны от каждой кинетосомы. Считается, что все фибриллы кинетиды выполняют опорную функцию и служат либо для более прочного заякоривания реснички, либо для поддержания формы тела.

Описанная выше одиночная кинетида называется монокииетидой. У некоторых инфузорий монокинетиды расположены попарно. В этом случае образуются дикинетиды, а реснички соответственно располагаются парами вдоль кинеты. В поликинетидах объединяется большое количество ресничек, которые согласованно функционируют в составе единой сложной структуры. Если такая структура представляет собой пучок, она называется циррус (множественное число цирри); если это короткий ряд, то образование, напоминающее лопасть весла, называется мембранеллой. Кинетиды есть у всех инфузорий, даже у представителей таких групп, как суктории, у которых «взрослые» особи лишены ресничек, но при этом сохраняют внутриклеточные компоненты кинетид.

Обычно тело инфузории покрыто сложной пелликулой. Под наружной клеточной мембраной в один слой располагаются небольшие мембранные цистерны — альвеолы, в большей или меньшей степени уплощенные. Основания ресничек проходят между двумя прилегающими друг к другу альвеолами, так же как трихоцисты и другие экструсомы, речь о которых пойдет ниже. Альвеолы выполняют опорную функцию и являются депо для ионов Са^{2 +} . После соответствующей стимуляции клетки кальций выходит из альвеол в цитоплазму, что вызывает изменения в работе ресничек и выстреливание экструсом.

Экструсомы — это тельца секреторной природы, предназначенные для быстрого выбрасывания на поверхность клетки. У Paramecium и других инфузорий экструсомы, имеющие форму бутылки, или трихоцисты, чередуются с альвеолами. В невыстреленном состоянии трихоциста располагается перпендикулярно поверхности тела. При выстреливании она быстро выбрасывает длинную, упругую, поперечно исчерченную нить, несущую на своем конце заостренный наконечник. В невыстреленной трихоцисте оформленную нить обнаружить не удается: вероятно, ее «сборка» осуществляется непосредственно в процессе выстреливания содержимого трихоцисты. По-видимому, трихоцисты выполняют функцию защиты от хищников.

Токсицисты — это экструсомы, обнаруженные в пелликуле хищных инфузорий Dileptus и Didinium. Токсицисты выбрасывают длинную нить с луковицеобразным основанием, содержащим токсин. Они используются для защиты и захвата добычи и обычно приурочены к тем участкам тела инфузории, которые контактируют с добычей, например вокруг цитостома (у Didinium) или на переднем конце тела (у Dileptus) (рис. 3.15).

Мукоцисты, как и трихоцисты, располагаются на теле инфузории рядами. Они либо распыляют слизь, либо выбрасывают сеть слизистых филаментов. Мукоцисты могут участвовать в формировании защитных цист или образуют на поверхности «липкие» участки, облегчающие захват добычи. Они встречаются у многих инфузорий, включая Didinium.

Свободноживущие инфузории могут быть детритофагами, бактериофагами, фитофагами или хищниками. Среди хищников можно выделить «догоняющих», т.е. активно преследующих свою добычу, или «поджидающих». Последние в ожидании своей жертвы не проявляют поисковой двигательной активности. Хищники питаются другими простейшими, включая инфузорий, и даже мелкими животными, например коловратками. Многие мелкие инфузории активно перемещаются в поисках пищи (бактерий, диатомовых водорослей, детрита) и заглатывают ее после установления с ней непосредственного контакта.

Большинство инфузорий имеют цитостом — специально предназначенный для эндоцитоза участок поверхности тела, лишенный ресничек, инфрацилиатуры и альвеол. У представителей некоторых групп цитостом расположен спереди, но у большинства инфузорий он в той или иной степени смещен назад. В самых простых случаях цитостом лежит непосредственно над цитофарииксом, который представляет собой расположенный в цитоплазме цилиндр из микротрубочек. Пища фагоцитируется клеткой через цитостом. Сформировавшаяся в цитофаринксе пищеварительная вакуоль отделяется от него и поступает внутрь клетки.

Ротовой аппарат может включать только цитостом и цитофаринкс , но у большинства инфузорий перед цитостомом располагается особая преоральная камера, которая участвует в захвате пищи и «подготовке» ее к последующему фагоцитированию. Преоральная камера, называемая вестибулумом, может нести только обычные реснички, которые по своему происхождению относятся к соматической цилиатуре. У других более сложно организованных инфузорий преоральная камера отличается от типичного вестибулума тем, что вместо простых ресничек содержит сложные ресничные органеллы — поликинетиды. В этом случае ее называют буккальной полостью (или перистомом). У Paramecium преоральная камера разделена на наружный вестибулум и внутреннюю буккальную полость. Расположенные в последней поликинетиды создают поток, который приносит бактерий и мелких протистов.

Среди хищников хорошо изучены виды рода Didinium. Эти инфузории с бочковидным телом питаются другими инфузориями, преимущественно разными парамециями (Paramecium) (рис. 3.19, А). Когда Didinium атакует Paramecium, он выстреливает в жертву токсицисты и захватывает ее похожим на хоботок передним концом, на котором находится цитостом. Последний может открываться почти на всю ширину тела. Захваченная Paramecium заглатывается путем фагоцитоза.

Свободноживущие члены семейства Suctoria — это «поджидающие» хищники, которые напоминают мелких хищных росянок. В отличие от других инфузорий суктории лишены ресничек; исключение составляют лишь незрелые стадии. Суктории, будучи сидячими организмами, в большинстве своем прикрепляются с помощью стебелька к поверхности морских или пресноводных беспозвоночных.

Около 15 % видов инфузорий — паразиты, еще большее число форм — экто- и эндокомменсалы. Многие суктории являются комменсалами, но срединих есть и настоящие паразиты. Хозяевами могут быть разные животные, в том числе рыбы, млекопитающие, различные беспозвоночные и даже другие инфузории. Endosphaera, например, паразитирует внутри тела перитрихи Telotrochidium. Комменсалы брюхорес- ничная Кегопа и кругоресничная Tricho-dina поселяются на поверхности тела гидры (Hydra). Виды рода Balantidium являются эндокомменсалами или эндопаразитами кишки насекомых и многих позвоночных.

Сократительные вакуоли обнаружены и у морских, и у пресноводных видов, однако у последних они чаще выбрасывают свое содержимое. У некоторых видов единственная сократительная вакуоль расположена расположена на заднем конце тела, но многие инфузории имеют не одну, а несколько вакуолей. У Paramecium по одной вакуоли имеется на обоих концах тела. Вакуоли всегда приурочены к самому внутреннему слою эктоплазмы и опорожняются через одну или две постоянные поры, которые пронизывают пелликулу. Спонгиом представляет собой сеть трубочек неправильной формы, которые опоржняются в вакуоль либо непосредственно, либо через специальные собирательные каналы.

В отличие от представителей большинства других классов простейших инфузории обладают ядрами двух типов: микронуклеусами и макронуклеусами (явление гетерокариоза). Микронуклеус, в котором сохраняется полная копия генома, большую часть времени неактивен, исключение составляет лишь период деления клетки. Гены макронуклеуса активно транскрибируются для обеспечения постоянно протекающих в клетке процессов синтеза.

Размножение:

• Бесполое

В отличие от жгутиконосцев, делящихся в продольном направлении, бесполое размножение инфузорий осуществляется путем поперечного деления надвое, при котором плоскость деления проходит поперек кинет. У многих сидячих инфузорий, например у Vorticella, Dendrocometes, агамное размножение осуществляется в форме почкования.

Микронуклеус делится путем закрытого митоза. Деление макронуклеуса представляет собой амитоз и обычно осуществляется за счет формирования простой перетяжки. Когда в клетке присутствует несколько макронуклеусов, они перед делением у некоторых видов сначала объединяются в единое крупное ядро.