60 Молекул атф

Отв1)

Некоторые ткани, например мозг, нуждаются в постоянном поступлении глюкозы. Когда поступление углеводов в составе пищи недостаточно, содержание глюкозы в крови некоторое время поддерживается в пределах нормы за счёт расщепления гликогена в печени. Однако запасы гликогена в печени невелики. Они значительно уменьшаются к 6-10 ч голодания и практически

343

Рис. 7-43. Образование и превращение 2,3-бисфосфоглицерата.

полностью исчерпываются после суточного голодания. В этом случае в печени начинается синтез глюкозы de novo - глюконеогенез. Глюконеогенез - процесс синтеза глюкозы из веществ неуглеводной природы. Его основной функцией является поддержание уровня глюкозы в крови в период длительного голодания и интенсивных физических нагрузок. Процесс протекает в основном в печени и менее интенсивно в корковом веществе почек, а также в слизистой оболочке кишечника. Эти ткани могут обеспечивать синтез 80-100 г глюкозы в сутки. На долю мозга при голодании приходится большая часть потребности организма в глюкозе. Это объясняется тем, что клетки мозга не способны, в отличие от других тканей, обеспечивать потребности в энергии за счёт окисления жирных кислот (см. раздел 8).

Кроме мозга, в глюкозе нуждаются ткани и клетки, в которых аэробный путь распада невозможен или ограничен, например эритроциты (они лишены митохондрий), клетки сетчатки, мозгового слоя надпочечников и др.

Первичные субстраты глюконеогенеза - лактат, аминокислоты и глицерол. Включение этих субстратов в глюконеогенез зависит от физиологического состояния организма.

• Лактат - продукт анаэробного гликолиза. Он образуется при любых состояниях организма в эритроцитах и работающих мышцах. Таким образом, лактат используется в глюконеогенезе постоянно.

• Глицерол высвобождается при гидролизе жиров в жировой ткани в период голодания или при длительной физической нагрузке.

• Аминокислоты образуются в результате распада мышечных белков и включаются в глюконеогенез при длительном голодании или продолжительной мышечной работе.

Отв2)

Суммарный результат глюконеогенеза из пирувата выражается следующим уравнением:

2 Пируват + 4 АТФ + 2 ГТФ + 2 (NADH + Н⁺)+ 4 Н₂0 → Глюкоза + 4 АДФ + 2 ГДФ + 6 H₃PO₄ + 2 NAD⁺

Отв3)

Глюкозо-6-фосфат, образованный в результате фосфорилирования глюкозы с участием АТФ, в ходе следующей реакции превращается в фруктозо-6-фосфат. Эта обратимая реакция изомеризации протекает под действием фермента глюкозофосфатизомеразы.

Затем следует ещё одна реакция фосфорилирования с использованием фосфатного остатка и энергии АТФ. В ходе этой реакции, катализируемой фосфофруктокиназой, фруктозо-6-фосфат превращается в фруктозо-1,6-бисфосфат. Данная реакция, так же, как гексокиназная, практически необратима, и, кроме того, она наиболее медленная из всех реакций гликолиза. Реакция, катализируемая фосфофруктокиназой, определяет скорость всего гликолиза, поэтому, регулируя активность фосфофруктокиназы, можно изменять скорость катаболизма глюкозы.

Фруктозо-1,6-бисфосфат далее расщепляется на 2 триозофосфата: глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат. Реакцию катализирует фермент фруктозобисфосфатальдолаза, или просто альдолаза. Этот фермент катализирует как реакцию альдольного расщепления, так и альдольной

Задача № 36

В эксперименте изучали превращение глюкозы в рибозо-5-фосфат окислительным путем. В качестве субстрата использовали глюкозу, меченую по 1-му атому углерода. Будет ли метка обнаруживаться в пентозе? В каком органе - печени или мышцах - скорость включения метки будет выше?

Для ответа вспомните

1. Что такое пентозофосфатный путь?

2. Какие этапы выделяют в пентозофосфатном пути?

3. Напишите схему окислительной части этого процесса.

Ответ к задаче №36

Нет, не будет, так как меченый атом ¹⁴С был удален в составе СО₂ в результате декарбоксилирования 6-фосфоглюконовой кислоты.

Отв1)

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ

пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт, последовательность ферментативных реакций окисленияглюкозо-6-фосфата до СО2 и Н2О, происходящих в цитоплазме живых клеток и сопровождающихсяобразованием восстановленного кофермента — НАДФ Н. Общее уравнение П. п.: 6 глюкозо-6-фосфат + 12НАДФ = 6 С02 + + 12 НАДФ-Н +12 Н+ + 5 глюкозо-6-фосфат + Н3РО4. Первая группа реакций связана спрямым окислением глюкозо-6-фосфата и сопровождается образованием фосфопентозы (рибулозо-5-фосфата), восстановлением кофермента дегидрогеназ НАДФ и освобождением СО2. Во второй фазе П. п.образовавшиеся фосфопентозы претерпевают реакции изо- и эпимеризации и участвуют в неокислит,реакциях (катализируются обычно транскеталазами и трансальдолазами), приводящих в конце концов кисходному продукту всей последовательности реакций — глюкозо-6-фосфату. Т. о., П. п. цикличен по самойприроде. Характерная особенность анаэробной фазы П. п.— переход от продуктов гликолиза к образованиюфосфопентоз, необходимых для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых к-т, и наоборот, использованиепродуктов пентозного пути для перехода к гликолизу. Важнейшим соединением, обеспечивающим такойдвухсторонний переход, является эритрозо-4-фосфат — предшественник в биосинтезе ароматич.аминокислот у ав-тотрофных организмов. П. п. не является осн. путём обмена глюкозы и обычно неиспользуется клеткой для получения энергии. Биол. значение П. п. заключается в снабжении клеткивосстановленным НАДФ, необходимым для биосинтеза жирных к-т, холестерина, стероидных гормонов,пуринов и др. важнейших соединений. Ферменты П. п. используются также в темновой фазе фотосинтезапри образовании глюкозы из СО2 в цикле Калвина. П. п. широко представлен в природе и обнаружен уживотных, растений и микроорганизмов. Доля П. п. в окислении глюкозы неодинакова у разл. организмов,зависит от типа и функц. состояния ткани и может быть довольно высокой в клетках, где активно происходятвосстановит, биосинтезы. У нек-рых микроорганизмов и в нек-рых тканях животных до 2/3 глюкозы можетокисляться в П. п. У млекопитающих высокая активность П. п. обнаружена в печени, коре надпочечников,жировой ткани, молочной железе в период лактации и в эмбриональных тканях, а низкая активность П. п.— всердечной и скелетных мышцах.

Отв2)

 Пентозофосфатный путь является альтернативным путем окисления глюкозы. К синтезу АТФ этот путь не приводит. Этот процесс поставляет клеткам кофермент NADPH (использующийся как донор водорода в реакциях восстановления и гидроксилирования) и обеспечивает клетки рибозо-5- фосфатом (который участвует в синтезе нуклеотидов и нуклеиновых кислот). Все ферменты пентозофосфатного пути локализованы в цитозоле. В пентозофосфатном пути превращения глюкозы можно выделить окислительный и неокислительный этапы образования пентоз.

•  Окислительный этап поставляет клеткам два основных продукта

NADPH+Н+ и пентозы. Образования пентоз включает две реакции дегидрирования. Коферментом дегидрогеназ является NADP+, который восстанавливается до NADPH+H+. Пентозы образуются в результате реакции окислительного декарбоксилирования (рис. 6.18, А).

•  Неокислительный этап не связан с образованием NADPH, он служит для синтеза пентоз. Этот этап включает обратимые реакции переноса двух и трех углеродных фрагментов с одной молекулы на другую. В этих превращениях принимают участие ферменты пентозофосфатизомеразы, транскетолаза и трансальдолаза. Транскетолаза в качестве кофермента использует тиаминдифосфат (ТДФ) - дифосфорный эфир витамина В₁. Неокислительный этап образования пентоз обратим, следовательно, он может служить для образования гексоз из пентоз. С помощью этого пути избыток пентоз, превышающий потребности клетки, может быть возвращен в фонд гексоз.

Пентозофосфатный путь превращения глюкозы, как окислительный этап, так и неокислительный, может функционировать в печени, жировой ткани, молочной железе, коре надпочечников, эритроцитах, т.е. в органах, где активно протекают реакции гидроксилирования и восстановления, например при синтезе жирных кислот, холестерола, обезвреживания ксенобиотиков в печени и активных форм кислорода в эритроцитах и других тканях.

2. Пентозофосфатный цикл. Окислительный этап синтеза пентоз и этап возвращения пентоз в гексозы (неокислительный этап в обратном направлении) вместе составляют циклический процесс (пентозофосфатный цикл) - за один оборот цикла полностью распадается одна молекула глюкозы. Пентозофосфатный цикл функционирует в основном только в жировой ткани и печени (рис. 6.18, В). Суммарное уравнение пентозофосфатного цикла

3. Промежуточные продукты пентозофосфатного пути превращения глюкозы (фруктозо-6-фосфат, глицеральдегид-3-фосфат) могут включаться в пути аэробного и анаэробного окисления и служить источником энергии для синтеза АТР.

У растений реакции пентозофосфатного пути составляют часть процесса образования гексоз из СО₂ при фотосинтезе.

4. Пентозофосфатный путь превращения глюкозы в эритроцитах. В эритроцитах NADPН + Н+ используется для защиты этих клеток от активных форм кислорода. В эритроцитах присутствует антиоксидант - тиолсодержащий трипептид - глутатион (Г), восстановленная форма которого содержит SH-группы, участвующие в превращении пероксида водорода в молекулу воды. В этой реакции восстановленная форма глутатиона (Г-SH) переходит в окисленное состояние (Г-S-S-Г. Реакция SH-групп глутатиона

Этап включает две реакции дегидрирования. Во второй из этих реакций одновременно происходит декарбоксилирование, углеродная часть укорачивается, образуя пентозы. Коферментом дегидрогеназ является NADP+, который восстанавливается до NADPН + Н+;

Б - неокислительный этап пентозофосфатного пути:

Ф - остаток фосфорной кислоты, С3-С6 - число углеродных атомов. Ферменты: 1 - транскетолаза, кофермент ТДФ; 2 - трансальдолаза; 3 - транскетолаза, кофермент ТДФ; 4, 5 - Пентозофосфатизомеразы; В - Пентозофосфатный цикл:

а - окислительный этап; б - неокслительный этап в обратном направлении

с H₂O₂ предохраняет цистеиновые остатки в протомерах гемоглобина от окисления активными формами кислорода, а значит, обеспечивает сохранение его конформации и функции.

Для регенерации окисленного глутатиона в восстановленную форму используется в качестве донора водорода NADPH + H+, который образуется в реакциях окислительного пентозофосфатного этапа превращения глюкозы, одна из которых катализируется глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой (рис. 6.19).

Рис. 6.19. Восстановление глутатиона с участием NADPH+H+:

А - Строение глутатиона:

Г-SH - восстановленная форма; Г-S-S-Г - окисленная форма;

Б - Участие глутатиона в обезвреживании пероксида водорода и его регенерация:

1 - взаимодействие глутатиона с Н₂О₂ с образованием воды и окисленной формы глутатиона; 2 - регенерация глутатиона с использованием в качестве донора водорода NADPH + H+, образуемой на окислительном этапе пентозофосфатного пути превращения глюкозы

Дефект глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в эритроцитах приводит к дефициту NADPH + H+, снижению концентрации восстановленной формы глутатиона и окислению SH-групп молекул гемоглобина с образованием дисульфидных связей. Этот процесс сопровождается агрегацией протомеров гемоглобина и формированием телец Хайнца. Эритроциты теряют пластичность, необходимую для прохождения через капилляры, нарушается целостность мембраны, что может привести к гемолизу.

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ, ИЗУЧАЕМЫЕ В МОДУЛЬНОЙ ЕДИНИЦЕ:

1. Концентрация лактата в крови в состоянии покоя - 1 ммоль/л

2. Концентрация глюкозы в крови в норме 80-100 мг/дл (3.3 -5.5 ммоль/л)

3. Энергетический эффект аэробного распада 1 моль глюкозы до СО₂

и Н₂О - 38 (36) моль АТФ

отв3)

Суммарно весь процесс можно представить в виде следующего уравнения:

глюкозо-6-фосфат + 2НАДФ+ переходит обратимо в

рибозо-5-фосфат + СО2 + 2НАДФ*Н2.

Задача № 37

Часть лактата, поступающего в печень при физической работе, превращается в глюкозу (глюконеогенез), а часть - сгорает до углекислого газа и воды, чтобы обеспечить глюконеогенез энергией. Каково соотношение между этими частями лактата?

Для ответа вспомните:

1. Что такое глюконеогенез?

2. Каковы энергетические затраты глюконеогенеза?

3. Напишите схему окисления лактата до углекислого газа и воды? Сколько АТФ при этом образуется?

Ответ к задаче №37

Из 7 молекул лактата 6 молекул идут в ГНГ на образование 3 молекул глюкозы (18 АТФ), а 1 молекула лактата окисляется до CO₂ и Н₂О, чтобы обеспечить энергетические затраты ГНГ.

Отв1)

Глюконеогене́з — метаболический путь, приводящий к образованию глюкозы из неуглеводных соединений (в частности, пирувата). Наряду с гликогенолизом, этот путь поддерживает в крови уровень глюкозы, необходимый для работы многих тканей и органов, в первую очередь, нервной ткани и эритроцитов. Он служит важным источником глюкозы в условиях недостаточного количества гликогена, например, после длительного голодания или тяжёлой физической работы^[1][2]. Глюконеогенез является обязательной частью цикла Кори, кроме того, этот процесс может быть использован для превращения пирувата, образованного при дезаминированииаминокислот аланина и серина^[3].

Суммарное уравнение глюконеогенеза выглядит следующим образом:

2 Пируват + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H⁺ + 4H₂O → глюкоза + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD^+[4].

Глюконеогенез протекает в основном в печени, но менее интенсивно он протекает также в корковом веществе почек^[en] и слизистой кишечника^[2].

Глюконеогенез и гликолиз регулируются реципрокно: если клетка снабжена энергией в достаточной степени, то гликолиз приостанавливается, и запускается глюконеогенез; напротив, при активизации гликолиза происходит приостановление глюконеогенеза^[5].

Отв2)

Семь реакций глюконеогенеза являются обратными к реакциям гликолиза. Энергетический барьер трех необратимым гликолитических реакций преодолевается в глюконеогенезе обходными путями, к ним относятся: синтез фосфоенолпирувату с пирувата, преобразования фруктозо-1 ,6-бисфосфат в фруктозо-6-фосфат и превращение глюкозо-6-фосфата к глюкозе ^[1]. Такая организация противоположных метаболических путей не только позволяет обоим быть термодинамически выгодным при одинаковых условиях, но и дает возможность для их разрешения регуляции ^[4].

Отв3)

Другой продукт анаэробного обмена – лактат – образуется и накапливается в результате функционирования гликолитического пути ресинтеза АТФ. Устранение молочной кислоты происходит преимущественно во внутренних органах, так как она легко выходит из мышечных клеток в кровяное русло. Лактат, поступающий из крови в миокард, подвергается аэробному окислению и превращается в конечные продукты СО₂ и Н₂О. Такое окисление требует кислорода и сопровождается выделением энергии, которая используется для обеспечения работы сердечной мышцы.

Значительная часть лактата из крови попадает в печень и превращается в глюкозу (глюконеогенез). Синтез глюкозы из лактата требует энергии АТФ, источником которого служит тканевое дыхание. Другая часть лактата из крови поступает в почки. В почках, так же как и в миокарде, лактат может окисляться с участием кислорода до углекислого газа и воды, давая этому органу энергию. Часть лактата выводится с мочой. Для устранения избытка лактата обычно требуется не более 1,5-2 часов.

В этот период в организме восполняются запасы химических соединений и восстанавливаются внутриклеточные структуры, разрушенные или поврежденные во время мышечной работы. Основными биохимическими процессами, составляющими отставленное восстановление являются синтезы гликогена, жиров и белков.

Синтез гликогена протекает в мышцах и в печени, причем в первую очередь накапливается мышечный гликоген. Синтезируется гликоген, главным образом, из глюкозы, поступающей в организм с пищей. Предельное время восстановления в организме запасов гликогена – 24-36 часов. Синтез жиров осуществляется в жировой ткани. Вначале образуются глицерин и жирные кислоты, затем они соединяются в молекулу жира. Жир также образуется в стенке тонкой кишки путем ресинтеза из продуктов переваривания пищевого жира. С током лимфы, а затем крови ресинтезированный жир поступает в жировую ткань. Для восполнения запасов жира необходимо не более 36-48 часов. Синтез белков, в основном, идет в мышечной ткани. Часть аминокислот (незаменимых) обязательно должна поступать с пищей. Максимальное время синтеза белков 48-72 часа.

Отставленное восстановление также включает и восстановление (репарацию) поврежденных внутриклеточных структур. Это касается миофибрилл, митохондрий, различных клеточных мембран. По времени это самый длительный процесс – 72-96 часов.

Все биохимические процессы, составляющие отставленное восстановление, протекают с потреблением энергии, источником которой является АТФ, возникающий за счет тканевого дыхания. Поэтому для фазы отставленного восстановления характерно несколько повышенное потребление кислорода, но не такое выраженное, как при срочном восстановлении /24/.

Задача № 38

Сколько молекул АТФ можно синтезировать за счет энергии окисления I молекулы глюкозы до CO₂ и Н₂О при следующих условиях:

а) функционируют все элементы дыхательной цепи; б) заблокирована НАДН-дегидрогеназа; в) разрушены митохондрии.

Для выполнения расчетов:

1. Напишите схему превращения глюкозы до углекислого газа и воды.

2. Вспомните, что такое дыхательная цепь? Её значение и локализация?

3. Укажите роль НАДН-дегидрогеназы.

Ответ к задаче №38

а) если функционируют все элементы дыхательной цепи - 38 АТФ; б) если заблокирована НАДН-дегидрогеназа - 8 АТФ; в) если разрушены митохондрии - 2 АТФ за счет гликолиза.

Отв1)

6 CO2 + 6 H2O -----> C6H12O6 + 6 O2 C6H12O6 + H2 > C6H14O6

Отв2)

Дыхательная цепь является частью процесса окислительного фосфорилирования (см. с. 126). Компоненты дыхательной цепи катализируют перенос электронов от НАДН + Н⁺ или восстановленного убихинона (QH₂) на молекулярный кислород. Из-за большой разности окислительно-восстановительных потенциалов донора (НАДН + Н⁺и, соответственно, QH₂) и акцептора (О₂) реакция является высокоэкзергонической (см. с. 24). Большая часть выделяющейся при этом энергии используется для создания градиента протонов (см. с. 128) и, наконец, для образования ) с помощью АТФ-синтазы.

Дыхательная цепь – последовательная цепь ферментов, осуществляющая перенос ионов водорода и электронов от окисляемых субстратов к молекулярному кислороду – конечному акцептору водорода. В ходе этих реакций выделение энергии происходит постепенно, небольшими порциями, и она может быть аккумулирована в форме АТФ. Локализация ферментов дыхательной цепи – внутренняя митохондриальная мембрана.

Отв3)

Часть никотинамидных коферментов восстанав­ливается в цитоплазме в процессе гликолиза. Для того чтобы осуществить их окисление, существуют специальные механизмы. У растений НАДН-дегидрогеназа, под действием которой НАДН может вступать в дыхательную цепь, ло­кализована на наружной поверхности внутренней мембраны. В случае отсутст­вия наружной НАДН-дегидрогеназы перенос НАДН на внутреннюю мембрану осуществляется с помощью челночного механизма. Суть этого механизма сле­дующая. Образовавшийся в цитоплазме НАДН реагирует с фосфодиоксиацетоном, восстанавливая его до глицерофосфата. Глицерофосфат проникает через мембрану и отдает водород флавиновой дегидрогеназе и через нее в дыхатель­ную цепь. При этом глицерофосфат снова превращается в фосфодиоксиацетон, который выходит из митохондрий в цитоплазму и опять подвергается восста­новлению НАДН + Н⁺. Сходный механизм переноса энергетических эквива­лентов через мембраны обнаружен и в хлоропластах. Таким образом, в клетке одновременно осуществляется как распределение веществ по разным компартментам, так и взаимосвязь между ними. Важным является вопрос, как обеспечиваются энергией процессы, происхо­дящие в ядре клетки. По-видимому, частично АТФ поступает в ядро из цитоплаз­мы. В ядре имеются и собственные дыхательные ферменты. Так, в нуклеоплазме обнаружены ферменты гликолиза. Есть данные, что в ядре функционируют фер­менты дыхательной цепи, подобные митохондриальным. Наконец, ферменты дыхания обнаружены и в хлоропластах.

 

Задача № 39

В гипоэнергетическом состоянии клетка начинает использовать НАДФН в качестве источника энергии. Сколько АТФ образуется при окислении 1 молекулы глюкозо-6-фосфата до рибозо-5-фосфата в аэробных условиях?

Для ответа:

1. Назовите процесс, в котором происходит восстановление НАДФН.

2. Напишите схему окисления глюкозо-6-фосфата до рибозо-5-фосфата.

3. Укажите фермент, необходимый для передачи водорода от НАДФН в дыхательную цепь?

Ответ к задаче №39

В результате трансгидрогеназной реакции водороды с НАДФН переходят на НАД+. Восстановленный НАДН поступает в дыхательную цепь, где служит источником энергии для синтеза 3 молекул АТФ. Поскольку в окислительной стадии ПФП образуется 2 молекулы НАДФН, энергетический выход составит 6 молекул АТФ.

Отв1)

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразование поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН — собственно первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой «ассимиляционной силы». В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на свету АТФ и НАДФН в цикле фиксации углекислоты и ее последующего восстановления до углеводов. У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в так называемую электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени.

Интенсивность фотосинтеза древесных растений широко варьирует в зависимости от взаимодействия многих внешних и внутренних факторов, причем эти взаимодействия изменяются во времени и различны у разных видов.

образование живыми растительными клетками органических веществ, таких, как сахара и крахмал, изнеорганических - из СО2 и воды - с помощью энергии света, поглощаемого пигментами растений. Этопроцесс производства пищи, от которого зависят все живые существа - растения, животные и человек. У всехназемных растений и у большей части водных в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Некоторыморганизмам, однако, свойственны другие виды фотосинтеза, проходящие без выделения кислорода.Главную реакцию фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, можно записать в следующем виде:

<="" div="" style="padding: 0px; margin: 0px; border-style: none; cursor: default;"> К органическим веществам относятся все соединения углерода за исключением его оксидов и нитридов. Внаибольшем количестве образуются при фотосинтезе такие органические вещества, как углеводы (в первуюочередь сахара и крахмал), аминокислоты (из которых строятся белки) и, наконец, жирные кислоты (которыев сочетании с глицерофосфатом служат материалом для синтеза жиров). Из неорганических веществ длясинтеза всех этих соединений требуются вода (Н2О) и диоксид углерода (СО2). Для аминокислот требуются,кроме того, азот и сера. Растения могут поглощать эти элементы в форме их оксидов, нитрата (NO3-) исульфата (SO42-) или в других, более восстановленных формах, таких, как аммиак (NH3) или сероводород(сульфид водорода H2S). В состав органических соединений может включаться при фотосинтезе такжефосфор (растения поглощают его в виде фосфата) и ионы металлов - железа и магния. Марганец инекоторые другие элементы тоже необходимы для фотосинтеза, но лишь в следовых количествах. Уназемных растений все эти неорганические соединения, за исключением СО2, поступают через корни. СО2растения получают из атмосферного воздуха, в котором средняя его концентрация составляет 0,03%. СО2поступает в листья, а О2 выделяется из них через небольшие отверстия в эпидермисе, называемыеустьицами.

Отв2)

Пентозофосфатный путь, называемый также гексомонофосфатным шунтом, служит альтернативным путём окисления глюкозо-6-фосфата. Пентозофосфатный путь состоит из 2 фаз (частей) - окислительной и неокислительной.

В окислительной фазе глюкозо-6-фосфат необратимо окисляется в пентозу - рибулозо-5-фосфат, и образуется восстановленный NADPH.

В неокислительной фазе рибулозо-5-фосфат обратимо превращается в рибозо-5-фосфат и метаболиты гликолиза.

Пентозофосфатный путь обеспечивает клетки рибозой для синтеза пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов и гидрированным ко-ферментом NADPH, который используется в восстановительных процессах.

Суммарное уравнение пентозофосфатного пути выражается следующим образом:

3 Глюкозо-6-фосфат + 6 NADP⁺ → 3 СО₂ + 6 (NADPH + Н⁺) + 2 Фруктозо-6-фосфат + Глицеральдегид- 3 -фосфат.

Ферменты пентозофосфатного пути, так же, как и ферменты гликолиза, локализованы в цитозоле.

Наиболее активно Пентозофосфатный путь протекает в жировой ткани, печени, коре надпочечников, эритроцитах, молочной железе в период лактации, семенниках.

А. Окислительный этап

В окислительной части пентозофосфатного пути глюкозо-6-фосфат подвергается окислительному декарбоксилированию, в результате которого образуются пентозы. Этот этап включает 2 реакции дегидрирования.

Первая реакция дегидрирования - превращение глюкозо-6-фосфата в глюконолактон-6-фосфат - катализируется МАDР⁺-зависимой глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой и сопровождается окислением альдегидной группы у первого атома углерода и образованием одной молекулы восстановленного кофермента NADPH.

Далее глюконолактон-6-фосфат быстро превращается в 6-фосфоглюконат при участии фермента глюконолактонгидратазы.

Фермент 6-фосфоглюконатдегидрогеназа катализирует вторую реакцию дегидрирования окислительной части, в ходе которой происходит также и декарбоксилирование. При этом углеродная цепь укорачивается на один атом углерода, образуется рибулозо-5-фосфат и вторая молекула гидрированного NADPH (рис. 7-62).

Восстановленный NADPH ингибирует первый фермент окислительного этапа пентозофосфатного пути - глюкозо-6-фосфатдегидрогеназу. Превращение NADPH в окисленное состояние NADP⁺ приводит к ослаблению ингибирования фермента. При этом скорость соответствующей реакции возрастает, и образуется большее количество NADPH.

Суммарное уравнение окислительного этапа пентозофосфатного пути можно представить в виде:

Глюкозо-6-фосфат + 2 NADP⁺ + Н₂О → Рибулозо-5-фосфат + 2 NADPH + Н⁺ + СО₂.

Реакции окислительного этапа служат основным источником NADPH в клетках. Гидрированные коферменты снабжают водородом биосинтетические процессы, окислительно-восстановительные реакции, включающие защиту клеток от активных форм кислорода. NADPH как донор водорода участвует в анаболических процессах, например в синтезе холестерина. Это источник восстановительных эквивалентов для цитохрома Р₄₅₀, катализирующего образование гидроксильных групп при синтезе стероидных гормонов, жёлчных кислот, при катаболизме лекарственных веществ и других чужеродных соединений (см. разделы 8, 11, 12). Высокая активность фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы обнаружена в фагоцитирующих лейкоцитах, где NADPH-оксидаза использует восстановленный NADPH для образования супероксидного иона из молекулярного кислорода. Супероксидный ион генерирует другие активные формы кислорода, под действием которых и

358

Рис. 7-62. Окислительный этап пентозофосфатного пути.

повреждаются молекулы ДНК, белков, липидов бактериальньж клеток. Синтез жирных кислот из углеводов в печени является основным путём утилизации NADPH и обеспечивает регенерацию окисленной формы NADP⁺. В печени глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, как и ключевые ферменты гликолиза и биосинтеза жирных кислот, индуцируется при увеличении соотношения инсулин/глюкагон после приёма богатой углеводами пищи.

Несмотря на то, что NADPH образуется также при окислении малата до пирувата и диоксида углерода (при участии НАDР⁺-зависимой малатдегидрогеназы) и дегидрировании изо-цитрата (при участии НАВР⁺-зависимой изоцитратдегидрогеназы), в большинстве случаев потребности клеток в восстановительных эквивалентах удовлетворяются за счёт пентозофосфатного пути.

Реакции окислительного пути протекают только в том случае, если восстановленный ко-фермент NADPH возвращается в исходное окисленное состояние NADP⁺ при участии NADPH-зависимых дегидрогеназ (т.е. при условии использования гидрированного NADPH в восстановительных процессах). Если потребности клетки в NADPH незначительны, рибо-зо-5-фосфат образуется в результате обратимых реакций неокислительного этапа пентозофосфатного пути, используя в качестве исходных веществ метаболиты гликолиза - глицеральдегид-3-фосфат и фруктозо-6-фосфат.

Отв3)

Задача № 40

К раствору, содержащему сахарозу и крахмал, добавили ферменты, выделенные из слизистой оболочки кишечника. Напишите реакцию, которая может произойти в данном опыте. Укажите фермент.

Для ответа вспомните:

1. Какие ферменты вырабатываются слизистой оболочкой тонкого кишечника?

2. К какому классу и подклассу ферментов они относятся?

3. Какова их специфичность?

Ответ к задаче №40

Сахароза под действием фермента сахаразы гидролизуется до глюкозы и фруктозы.

Отв1)

Желчь оказывает стимулирующее влияние на деятельность кишечных ворсинок, в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в кишке, участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на кишечной поверхности. Желчь является одним из стимуляторов секреции поджелудочной железы, сока тонкой кишки, желудочной слизи, наряду с ферментами участвуете процессах кишечного пищеварения, предупреждает развитие гнилостных процессов, оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору. Суточная секреция желчи у человека составляет 0,7—1,0 л. Составными ее частями являются желчные кислоты, билирубин, холестерин, неорганические соли, жирные кислоты и нейтральные жиры, лецитин.