86. Вид и видообразование

Вид - совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скре­щивающихся между собой и дающих плодовитое потом­ство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип, сходное поведение и занимают определенный аре­ал обитания. Видообразование – это разделение (во времени и пространстве) прежде единого вида на два или несколько. Это превращение одной генетически открытой системы (популяции, подвиды) в две или более генетически закрытые системы (новые виды). Водообразование происходит в результате постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции. Существуют 4 осн пути образования новых видов. Аллопатрическое (географическое) – новый вид возникает из одной или группы популяций, расположенных на границе ареала исходного вида. В его основе лежат разные формы пространственной изоляции популяций. Происходит оч медленно (сотни тысяч поколений). Новые виды могут возникнуть при распадении (фрагментации) ареала широко распространенного вида. Другой способ – при расселении популяций, находящихся на границе ареала. Симпатрическое видообразование – вид возникает внутри ареала другого вида. Первый способ такого ивдообразования – автополиплоидия (характерна для многих растений – удвоении, утроение и т.д. исходного генотипа). Второй – гибридизация с последующим удвоением числа хромосом (аллополиплоидия). Способ такого видообразования – сезонная изоляция. Сначала возникают сезонные расы, которые могут окончательно обособиться при длительной изоляции. Возникшие виды имеют слабые различия. Филетическое видообразование - превращение одного вида в другой, трансформация вида-предка в вид-потомок в течение больших отрезков времени без формирования дочерних видов. Оно делится на стасигенез и анагенез. Стасигенез - длительное существование вида без изменений. Такой тип видообразования характерен для "живых ископаемых". Головоногий моллюск наутилус остается неизменным (если судить по раковине) с мелового периода, т. е. около 130 млн. лет. Пчела медоносная существует не изменяясь последние 45 млн. лет. Анагенез - это процесс быстрого прогрессивного преобразования вида, не сопровождающийся распадением его на дочерние виды. Кролики на острове Порто-Санто изменились фенотипически и приобрели репродуктивную изоляцию за 400 лет. Гибридогенное видообразование – образование видов путем межвидовой гибридизации (чаще у растений). Ему препятствует изоляция видов.

87. Направления и формы филогенеза

Выделяют первичные – филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащих в основе любых изменений таксонов. Филетическая эволюция – изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета возможных дивергентных ответвлений). Без таких изменений не может протекать эволюция, поэтому филетическая эволюция - одной из элементарных форм эволюции. Вид развивается во времени, за это время должен в чем-то измениться. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне. На макроэволюционном уровне – изменение во времени близкородственной группы видов. Филетическая эволюция может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюции. Она показывает, что эволюция не может быть приостановлена. Дивергенция – расхождение ветвей древа жизни от единого ствола предков. Дивергенция популяций может приводить к видообразованию. Напр., возникновение разных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного предкового вида на Галапагосских о-вах. Механизм дивергенции основан на действии элементарных факторах эволюции: в результате изоляции, волн жизни, мутагенеза и естественного отбора популяции приобретают и сохраняют в эволюции признаки, отличающие их от родительского вида. Дивергенция надвидового масштаба – результат действия изоляции и естественного отбора. На микроэволюционном уровне (внутри вида) процесс дивергенции обратим: 2 разошедшиеся популяции могут объединиться путем скрещивания. Дивергенция в макроэволюции (надвидовой уровень) необратима: возникший вид не может слиться с прародительским. Оба вида изменятся в ходе эволюции. Вторичные формы филогенеза – конвергенция и параллелизм. Конвергенция – процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Напр., возникновение сходных форм тела у акуловых, ихтиозавров и китообразных; сходство зайцев с грызунами. Сходство между ними только внешнее, т.е. конвергенция не бывает глубокой. Параллелизм – форма конвергенции, формирование сходного фенотипического облика у разных видов. Филогения 2х групп копытных млеков: литоптерон Ю.Америки и парнокопытные Арктогеи. Происходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве. Это синхронный параллелизм – независимое развитие двух групп, живущих в одно время; асинхронный – живущие в разное время (развитие саблезубости у разных подсемейств кошачьих).