Особливості будови рнк

Нуклеотиди РНК складаються з цукру - рибози, до якої в положенні 1 'приєднана одна з основ: аденін, гуанін, цитозин або урацил. Фосфатна група поєднує рибози в ланцюжок, утворюючи зв'язок з 3 'атомом вуглецю однієї рибози і атомом вуглецю в 5' положенні іншого. Фосфатні групи при фізіологічному рН негативно заряджені, тому РНК - поліаніон. РНК транскрибується як полімер чотирьох основ (аденіну (A), гуаніну (G), урацилу (U) і цитозину (C)), але в «зрілої» РНК є багато модифікованих основ і цукрів. Всього в РНК налічується близько 100 різних видів модифікованих нуклеозидів, з яких 2'-О-метилрибоза найбільш часта модифікація цукру, а псевдоуридин - модифікована основа , що найбільш часто зустрічається. У псевдоуридину (Ψ) зв'язок між урацилом і рибозою не C - N, а C - C, цей нуклеотид зустрічається в різних положеннях у молекулах РНК. Зокрема, псевдоуридин важливий для функціонування тРНК. Інша модифікована основа - гіпоксантин, дезамінований гуанін, нуклеозид якого носить назву інозину. Інозин відіграє важливу роль у забезпеченні виродженності генетичного коду. Роль багатьох інших модифікацій не до кінця вивчена, але в рибосомальної РНК багато посттранскрипційних модифікацій знаходяться у важливих для функціонування рибосоми ділянках. Наприклад, на одному з рибонуклеотидів, що беруть участь в утворенні пептидного зв'язку.

БУДОВА, ВЛАСТИВОСТІ Й БІОЛОГІЧНІ ФУНКЦІЇ РНК
Рибонуклеїнові кислоти — полірибонуклеотиди, що в клітинах еукаріотів та прокаріотів за характером своєї структури та біологічних функцій поділяються на такі основні класи: інформаційні (матричні) РНК (мРНК), транспортні РНК (тРНК), рибосомні РНК (рРНК).
Інформаційні (матричні) РНК	Це клас РНК, що складають 2-5 % загальної кількості клітинної РНК. мРНК виконують функцію переносників генетичної інформації від геному (ядерної ДНК) до білоксинтезуючої системи клітини.
	мРНК властиві метаболічна нестабільність і найбільшагетерогенність молекулярної маси та розмірів молекул (від 25·103до 1-2·106) з константами седиментації від 6 до 25 s.
	Широкий спектр окремих молекул мРНК відповідає кількостібілків організму, носіями генетичної інформації для синтезу якихє РНК цього класу.
	За своїм нуклеотидним складом мРНК відповідає (з урахуваннямпринципу комплементарності) нуклеотидній послідовностіфрагмента одного з ланцюгів ядерної ДНК, транскриптом якоговона (мРНК) є.
	5'-кінець усіх молекул мРНК еукаріотів та деяких вірусів в якостіпершого нуклеотиду містить 7-метилгуанозин (першийнуклеотид). Модифікований 7-метилгуанозином 5'-кінець мРНКмає назву “кепа”.
	3'-кінець багатьох мРНК еукаріотів містить відносно довгіполіаденілатні (poly(A)) послідовності. До складуpoly(A)-“хвостів” мРНК — входять 20-250 нуклеотидів.
Транспортні РНК	На тРНК припадає 10-20 % клітинної РНК. Їх молекули — це полірибонуклеотидні ланцюги, довжина яких — 70-90 нуклеотидів. Молекулярна маса тРНК — (23-28)·103 кД, константа седиментації — 4 s.
	Усього в клітинах знаходиться не менше 20 типів тРНК, що відповідає кількості природних L-амінокислот, з якими тРНК взаємодіють у ході трансляції.
	Первинна структура тРНК відзначається великою кількістюмінорних нуклеотидів — наявністю метильованих,псевдоуридилових та дигідроуридилових залишків.
	Вторинна структура молекул тРНК у двомірному просторі маєконформацію“листка конюшини”, що утворюється за рахунокспецифічної взаємодії комплементарних азотистих основупродовж полірибонуклеотидного ланцюга.
	Неспарені нуклеотидні послідовності формують специфічні длябудови тРНК структурні елементи: Акцепторну гілку (стебло) Антикодонову петлю Дигідроуридилову петлю Псевдоуридилову петлю Додаткову гілку
Рибосомні РНК	Рибосомні РНК (рРНК) — клас клітинних РНК, що входять до складу рибосом прокаріотичних та еукаріотичних клітин. На рРНК припадає до 90 % загальної кількості клітинних РНК.
	рРНК разом із специфічними білками становлять основу структури та функції рибосом (рибонуклеопротеїнових часточок), в яких відбувається процес трансляції
	Рибонуклеїнові кислоти цього типу є метаболічно стабільнимимолекулами; взаємодіючи з рибосомними білками, вонивиконують функцію структурного каркаса для організаціївнутрішньоклітинної системи білкового синтезу.
	Модифікованих (мінорних) основ у складі рРНК значно менше,ніж у тРНК. Проте рибосомні РНК є також високометильованимиполірибонуклеотидами, в яких метильні групи зв’язані або зазотистими основами, або з  2'-гідроксильними групами рибози.

Азотисті основи у складі РНК можуть утворювати водневі зв'язки між цитозином і гуаніном, аденін і урацилом, а також між гуаніном і урацилом. Однак можливій інші взаємодії, наприклад, кілька аденінів можуть утворювати петлю, або петля, що складається з чотирьох нуклеотидів, в якій є пара основ аденін - гуанін.

Важлива структурна особливість РНК, що відрізняє її від ДНК - наявність гідроксильної групи в 2 'положенні рибози, яка дозволяє молекулі РНК існувати в А, а не В-конформації, що найчастіше спостерігається у ДНК. У А-форми глибока і вузька велика борозенка і неглибока і широка мала борозенка. Другий наслідок наявності 2 'гідроксильної групи полягає в тому, що конформаційної пластичні, тобто не беруть участь в утворенні подвійної спіралі, ділянки молекули РНК можуть хімічно атакувати інші фосфатні зв'язку та їх розщеплювати. «Робоча» форма одноланцюжкові молекули РНК, як і у білків, часто володіє третинною структурою. Третинна структура утворюється на основі елементів вторинної структури, що утворюється за допомогою водневих зв'язків усередині однієї молекули. Розрізняють декілька типів елементів вторинної структури - стебло-петлі, петлі і псевдовузли. У силу великої кількості можливих варіантів спарювання підстав передбачення вторинної структури РНК - набагато складніше завдання, ніж передбачення вторинної структури білків, але в наш час є ефективні програми, наприклад, mfold.

Прикладом залежності функцій молекул РНК від їх вторинної структури є ділянки внутрішньої посадки рибосоми (IRES). IRES - структура на 5 'кінціінформаційної РНК, яка забезпечує приєднання рибосоми в обхід звичайного механізму ініціації синтезу білка, що вимагає наявності особливого модифікованогопідстави (кепа) на 5' кінці і білкових факторів ініціації. Спочатку IRES були виявлені у вірусних РНК, але зараз накопичується все більше даних про те, що клітиннімРНК також використовують IRES-залежний механізм ініціації в умовах стресу. Багато типів РНК, наприклад, рРНК і мяРНК (малі ядерні РНК) в клітиніфункціонують у вигляді комплексів з білками, які ассоціюють з молекулами РНК після їх синтезу або (у еукаріотів) експорту з ядра в цитоплазму. Такі РНК-білковікомплекси називаються рибонуклеопротеїновими комплексами або рибонуклеопротеїдами.

Матрична рибонуклеїнова кислота (мРНК, синонім - інформаційна РНК, іРНК) відповідає за перенесення інформації про первинну структуру білків від ДНК до місць синтезу білків мРНК синтезується на основі ДНК в ході транскрипції, після чого, у свою чергу, використовується під час трансляції як матриця для синтезу білків. Тим самим мРНК грає важливу роль в «прояві» (експресії) генів.

 

 

 

Транспортні (тРНК) - малі, що складаються з приблизно 80 нуклеотидів, молекули з консервативною третинною структурою. Вони переносять специфічні амінокислоти до місця синтезу пептидного зв'язку в рибосомі. Кожна тРНК містить ділянку для приєднання амінокислоти і антикодон для пізнавання та приєднання до кодону мРНК. Антикодон утворює водневі зв'язки з кодоном, що поміщає тРНК в положення, що сприяє утворенню пептидного зв'язку між останньою амінокислотою утвореного пептиду і амінокислотою, приєднаною до тРНК.

Рибосомальні РНК (рРНК) - каталітична складова рибосом. Еукаріотичні рибосоми містять чотири типи молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28S і 5S. Три з чотирьох типів рРНК синтезуються в полісом.

У цитоплазмі рибосомальні РНК з'єднуються з рибосомальними білками і формують нуклеопротеїн, званий рибосомою. Рибосома приєднується до мРНК і синтезує білок. рРНК складає до 80% РНК, що виявляється в цитоплазмі еукаріотичної клітини.

Схема будови транспортної РНК

А, Б, В, Г - ділянки, у яких комплементарні нуклеотиди сполучаються за допомогою водневих зв 'язків; Ґ - антикодон; Д - ділянка, до якої прикріплюється амінокислота

Незвичайний тип РНК, який діє в якості тРНК і мРНК (тмРНК) виявлений у багатьох бактеріях і пластидах. При зупинці рибосоми на дефектних мРНК без стоп-кодонів тмРНК приєднує невеликий пептид, що направляє білок на деградацію.

Мікро-РНК (21-22 нуклеотиду в довжину) знайдені в еукаріот і впливають через механізм РНК-інтерференції. При цьому комплекс мікро-РНК і ферментів може призводити до метилювання нуклеотидів в ДНК промотора гена, що служить сигналом для зменшення активності гена. При використанні іншого типу регуляції мРНК, комплементарна мікро-РНК, деградує. Однак є й міРНК, які збільшують, а не зменшують експресію генів. Малі інтерферуючі РНК (міРНК, 20-25 нуклеотидів) часто утворюються в результаті розщеплення вірусних РНК, але існують і ендогенні клітинні міРНК. Малі інтерферуючі РНК також діють через РНК-інтерференцію за схожими з мікро-РНК механізмам.