О проблемах оценки качества и емкости среды обитания охотничьих животных
В опубликованных работах охотоведов и экологов при обсуждении параметров среды обитания животных и ее влиянии на продуктивность популяций нередко употребляется понятие емкость, а при оценке ее качества (объема) обычно указывается: емкость среды стала больше, меньше или стабильна. То есть, количественные параметры емкости отсутствуют.
Понятие «емкость угодий» как «способность к вмещению» ввел в охотоведческую науку О.Леопольд (Leopold, 1933). Этот автор и многие отечественные охотоведы (Юргенсон, 1966; Дежкин, 1988 и др.), использующие предложенный термин, связывают его преимущественно с запасами естественных кормов, необходимых каждому виду животных, т. е. с кормовой емкостью территории как основным фактором, определяющим возможное число животных в угодьях.
Канадские ученые (Лари, 1992; Куртуа, 1993; Гуайя, 1994; Самсон, 1996 и др.) на многолетних стационарах стандартными приемами сбора данных о характеристике среды обитания диких животных делали попытки оценки различных факторов среды обитания (корма и обеспеченность водой, защитные, гнездпригодные условия, температура воздуха и пр.) по классам качества от 0 до 1 (в относительных долях 0,1; 0,2 и т.д.) на популяции этих животных. Широкого практического применения эти модельные исследования не получили.
Для чего нужны знания о емкости среды обитания животных? Каждый вид животного имеет свое место в природе (экологическую нишу): занимаемое пространство и функциональная роль в фаунистическом сообществе. Благополучие существования вида в естественной среде обитания обусловливает сумма различных природных и антропогенных факторов (емкость среды). В современных условиях для сохранения биоразнообразия в пространстве и во времени, для оценки влияния различных факторов среды на животных, необходимо знать степень способности факторов среды обитания поддерживать функции каждой отдельной особи или популяции животных определенного вида. Материалы мониторинга емкости среды позволят прогнозировать численность и состояние популяций, могут использоваться для обоснования размера ущерба живой природе, а также компенсационных платежей за негативные последствия действий хозяйствующих субъектов.
С другой стороны, одним из основных направлений деятельности в охотоведении является управление популяциями охотничьих животных, поэтому расчет емкости угодий, занимаемых популяцией, необходим для организации адекватного ее управления (Дежкин, 1990). Также необходимо установление оптимальной и хозяйственно допустимой плотности населения животных. Этот элемент взаимосвязан с предыдущим. Оптимальная плотность определяется в основном экологическими факторами среды.
Таким образом, важнейшим звеном в системе «управления популяциями» охотничьих животных, обитающих на определенной территории, является выявление и измерение основных факторов среды, влияющих на емкость угодий и численность (плотность населения) вида в данных условиях. При этом необходимо определять лимитирующие факторы, преодолеть которые можно будет в ряде случаев целенаправленными биотехническими (воспроизводственными) мероприятиями и достигнуть показателей, определяемых основными благоприятными экологическими факторами («подпрыгнуть» от фактической емкости к потенциальной).
Другая злободневная проблема охотничьего хозяйства связана с практической необходимостью разобраться с объективностью оценки качества охотничьих угодий, определения емкости среды обитания животных и оптимальной численности. При оценке качества угодий затрачивается много времени и средств на бонитировочные работы, охотустроители и таксаторы нередко получают результаты низкой или неизвестной достоверности, не находящие эффективного применения в деятельности охотничьего хозяйства.
Понятия. Федеральный закон «Об охоте и сохранении охотничьих ресурсов» от 24.07.2009 № 209-ФЗ в ст. 36. «Государственный мониторинг охотничьих ресурсов и среды их обитания» обязывает охотпользователей проводить системные регулярные наблюдения за состоянием среды обитания охотничьих ресурсов и охотничьих угодий. Пункт 3 ст. 36 настоящего ФЗ предусматривает, что «данные государственного мониторинга охотничьих ресурсов и среды их обитания применяются для организации рационального использования охотничьих ресурсов, сохранения охотничьих ресурсов и среды их обитания».
Таким образом, законопослушные охотпользователи обязаны следить не только за динамикой численности охотничьих животных, но и за изменениями среды их обитания, качество и емкость которой, в конечном счете, определяет плотность населения разных видов животных.
Поскольку в ст. 36 ФЗ «Об охоте и сохранении охотничьих ресурсов» понятие «охотничьи угодья» отчленяется от понятия «среда обитания охотничьих ресурсов», следует разобраться в этих различиях и уяснить, какие параметры среды, «вмещающиеся» в понятие «емкость угодья», способны правильно нацеливать практическую работу охотоведов по оценке его качества.
Угодье - участок территории или акватории, используемый в определенных хозяйственных целях. Охотничьи угодья (леса, кустарниковые заросли, луга, тундровые, степные и горные ландшафты, реки, озера и пр. с обитающими здесь животными) – важнейшее средство производства в охотничьем хозяйстве. Воздействуя на охотничьи угодья можно несколько изменять среду обитания охотничьих животных.
Считается, что понятие «емкость охотничьего угодья» утвердилось, как «количество диких животных, способных жить и нормально размножаться на единице площади данного угодья (плотность населения на 100 или 1000 га) в течение неопределенно долгого времени» (Реймерс, 1990). Если площадь свойственных виду угодий заранее известна, емкость может быть выражена в конкретных цифрах. Она тесно увязана с понятием бонитет угодья. Кроме кормовой емкости необходим учет других факторов, в той или иной степени влияющих на качество угодий, поскольку благополучие существования разных видов животных, помимо кормового фактора, обусловлено защитными и гнездовыми условиями, обеспеченностью водой, гидрорежимом водоемов, составом почв и прочими факторами.
Понятие «емкость» применительно к среде обитания охотничьих животных трактуют не только как «емкость угодий», но и как «емкость территории» (Романов, Козло, Падайга, 2005 и др.), которые, видимо, следует рассматривать как синонимы.
Каждый вид животного – это продукт эволюционного развития в конкретной среде обитания с определенными экологическими параметрами температур, суммарным количеством осадков, почвенных условий, рельефа, растительности и других факторов среды, которые обусловливают видовые морфологические, физиологические, поведенческие и др. адаптации животных и соответствующие им экологические предпочтения. Местообитание вида – это пространственно ограниченная совокупность факторов абиотической и биотической среды, обеспечивающая весь цикл развития особей, популяции или вида в целом (Реймерс, 1990) и являющаяся экологической характеристикой вида (по существу – это его экологическая ниша). В таком контексте среда обитания вида и его местообитание - это синонимы.
Географический ареал вида соответствует географическому распределению условий среды, благоприятных для популяций этого вида. В локальных масштабах среда играет определяющую роль в распределении популяций, ограничивая их теми участками обитания, в которых данный вид процветает и воспроизводит себя. С учетом изменчивости местообитания могут быть благоприятные и неблагоприятные, постоянные, временные и сезонные. С точки зрения пространственной неоднородности местообитания могут быть непрерывными, пятнистыми, ленточными, изолированными; ландшафтного разнообразия – водные, лесные, горные, равнинные, степные, пустынные и пр. В этой связи, биологическая емкость среды - это «степень способности природного или природно-антропогенного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т. д.) определенному числу живых организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения» (Реймерс, 1990). Образно выражаясь, емкость среды обитания животных на конкретной территории – это «сосуд», природное окружение которого сформировано из факторов и ресурсов среды, обеспечивающих благополучное существование в нем определенного количества особей (популяции вида) на протяжении их жизни. Динамика взаимодействия и взаимовлияния этих условий определяет изменчивость емкости во времени и пространстве. Например, в степях европейской части России летом и осенью из-за засухи (отсутствие дождей и жара) прекратилась вегетация травянистой растительности, в результате чего степные сурки и суслики не накопили к зимовке необходимое количество жира. То есть, емкость среды их обитания уменьшилась, так как в «сосуде» появилась трещина и часть энергетических ресурсов среды (кормов) «вытекло» (уменьшилось), что повлекло за собой повышенную смертность молодняка во время спячки и снижение интенсивности размножения взрослых особей после зимней спячки. В итоге численность сурков и сусликов снизилась. На других территориях, где «сосуд» не дал течи (не было иссушающей жары и растительность нормально вегетировала), емкость среды оставалась на высоком уровне и численность зверей стабильно сохранилась.
То есть, смещение пределов возможностей среды (сдвиг экологического равновесия) в результате естественных природных колебаний (ритмических либо катастрофических) или в процессе хозяйственной деятельности приводит к изменениям емкости в определенной местности, которые отражаются в динамике численности обитающих здесь животных. То есть численность животных ограничивается емкостью мест их обитания, которая является функцией окружающей среды.
Оценка емкости. Подходов и способов оценки емкости среды обитания (местообитаний) животных в отечественной литературе не установлено.
В отечественной и зарубежной литературе имеется немало методически и регионально разрозненных материалов по оценке качества охотничьих угодий разных видов животных, в частности деление угодий по их ценности для охотничьих животных с определением емкости угодий, оптимальной численности. Так, И. Ф. Кузьмин с соавторами (1988) выделили три направления:
1. Прямая оценка кормовых свойств растительных сообществ; сопоставление с эталонами; слежение за состоянием сообществ и растений-индикаторов. То есть изучение кормового потенциала территории, выявление фактического и оптимального освоения его копытными и определение допустимых норм нагрузки дичи на угодья.
2. Выявление оптимальной продуктивности различных растительных сообществ на эталонных участках и экстраполяция полученных оценок на сходные по типу растительные сообщества, расположенные на оцениваемой территории. Это бонитировка угодий близкая к методологии Д.Н. Данилова и др., (1966), но без бонитировки выделенных «охотхозяйственных» контуров, без экстраполяции и эталонов.
3. Определение емкости угодий на основе постоянного слежения за численностью животных и состоянием избранных сообществ или отдельных видов растений.
Работа имеет методологическую ценность. При этом авторы предлагают термин - «предельно допустимое число животных, при котором наиболее полно реализуются потенциальные возможности природных особенностей территории без нарушения важнейших жизненных показателей вида и среды его обитания» (стр. 134). Понятия «оптимальная численность», «оптимальная плотность» расплывчато и не конкретно. Нет критериев, которыми руководствуется автор, употребляющий эти понятия.
П. Б. Юргенсон (1973), при рассмотрении понятия «емкость территории», выделил ряд факторов, осложняющих определение емкости угодий: фактор беспокойства, территориализм животных и др.; трудность учета сезонного потребления кормов, их фактическая доступность для данного вида; определение емкости угодий для копытных по массе древесно-веточных кормов приводит к существенному завышению результатов; емкость угодий, определенная по кормам, обычно значительно выше, чем «оптимальная» численность животных. Этот автор считал достаточным для практики сочетание «понятия емкости угодий с применением правила минимума» (стр. 64), в соответствии с которым емкость угодий ограничивается в основном положительным фактором, находящимся в минимуме.
А. Бубеник (1965) считал, что даже тщательные исследования кормовой емкости угодий для копытных животных не достигают цели. Они определяют лишь отвлеченную, потенциальную емкость, которая не учитывает множества аспектов избирательности, доступности кормов и других факторов. Все это свидетельствует о наших слабых знаниях по предпочитаемости, избирательности кормов и доле фактического изъятия кормов из природы. В этой связи невозможно по запасам кормов делать какие-либо арифметические расчеты. Затрагивая сезонный аспект в определении емкости угодий, необходимо учитывать еще сезонное изменение территориализма животных, смену биотопов, продолжительность сезонов в различных географических условиях, врагов, конкурентов и много других факторов, которые нужно было бы учитывать в совокупности с кормовой сезонной емкостью, если производить какие-либо расчеты.
Оценка емкости угодий может дать отклонение от реального положения на порядок величин и привести к неверным практическим выводам. К такому же мнению пришли А.И. Зобов, Ю.Н. Чичикин (1989), поскольку и запас древесно-веточных кормов (для копытных), и процент их использования - величины крайне непостоянные.
В практике охотустройства оценки различных ресурсных показателей по оценке запаса кормов, даже с учетом других факторов следует считать сугубо ориентировочными и использовать их можно только в сферах научных исследований, которые не смогут повлечь за собой необдуманные практические решения (Кузякин, 1979).
Резюмируя результаты поисков по данному направлению перечисленных выше авторов и наши исследования показали, что многофакторный анализ и синтез абсолютных количественных параметров среды (по массе, объему, размерам, числу и пр.) не позволяют дать интегрированную и однозначную оценку емкости среды интересующего вида животного, через которую можно было бы прогнозировать тенденции движения численности и перспективы состояния его популяций.
Бонитировка угодий. Другой путь определения емкости угодий охотничьих животных - бонитировка охотничьих угодий. Мероприятия по оценке емкости угодий, определению оптимальной и хозяйственно допустимой плотности населения животных, а также по выявлению лимитирующих факторов дадут возможность объективно оценить качество угодий для популяций основных видов охотничьих животных и присвоить им определенный бонитет (оценка степени пригодности для животных), который будет служить надежным ориентиром в дальнейшей работе. Во многих европейских странах бонитировка угодий прочно вошла в практику охотничьего хозяйства. Бонитировка, как правило, должна приводить к определению количества животных, которое может существовать в данных угодьях.
В России существует методика проведения бонитировки лесных угодий (Данилов, Русанов, Рыковский, Солдаткин, Юргенсон, 1966; Русанов, 1986 и др.). Бонитировка лесных угодий для вида охотничьих животных базируется на субъективных глазомерных оценках охотустроителя - на экспертной оценке угодья по 3-м градациям, которые расчетным методом переводятся на 5 градаций. Изначально оцениваются типы охотничьих угодий, затем в процессе упомянутых арифметических расчетов оценка присваивается цельным, изображаемым одним картографическим контуром территориям - егерскому обходу, участку или хозяйству. Оконтуривание определенного типа охотугодий - это лишь составная часть территории, осваиваемая группировкой или даже одной особью в течение относительно долгого времени, а участок хозяйства или обход - это уже такая территория, на которой могут обитать животные относительно долго. На этом переходе имеют важное значение такие факторы как мозаичность, пространственный состав лесов, полей, болот, или всего вместе взятого, соотношение их площади, размеры и конфигурация контуров, протяженность их границ и многое другое, что качественно отличает крупную территорию как единое сложное местообитание от механической суммы отдельно взятых типов охотничьих угодий.
В рассматриваемой методике Д.Н.Данилова и др. (1966) рекомендуется первичную оценку качества угодий проводить исходя из кормовых, защитных и гнездопригодных условий обитания вида. Шкалы бонитировки составляются для групп областей, сходных по естественным условиям среды, и основываются на многолетних показателях оптимальной производительности угодий. На примере 23 бонитировочных шкал, составленных по зайцам русаку и беляку, лосю, оленю, косуле, соболю, глухарю, тетереву, рябчику и серой куропатке Д.Н.Данилов с соавторами произвели расчет средней производительности угодий, единый для всех указанных видов. Такой единый (арифметический) метод расчета бонитетов угодий для различных экологических форм животных с использованием показателя «оптимальности» в оценке их ресурсов приводит к лукавым результатам в охотустройстве, за что этот подход многократно критиковался (Бубеник, 1965; Кузьмин и др., 1988; Кузякин, 1974, 1989 и др.). К этому следует добавить, что кроме лесных существуют тундровые, степные, водные, горные и другие виды угодий, которые также требуют разработки видовых бонитировочных шкал.
Как известно, необходимость оценки качества и емкости охотничьих угодий обусловлена потребностью хозяйствующего субъекта иметь представление о перспективах изменения ресурсов диких животных в условиях динамично меняющейся среды их обитания. На многих видах животных установлено (Лэк, 1957 и др.), что динамика их численности стремится к равновесию, хотя и достигает при этом большой амплитуды. Это свойство популяций обусловлено рождаемостью и смертностью, которые в многолетнем плане достаточно сбалансированы. Периодические спады и подъемы численности обусловлены изменчивостью условий среды обитания по сезонам и в разные годы.
Рождаемость, гибель и выживаемость особей в естественных условиях зависит от многих причин, далеко не равноценных по эффективности их воздействия на численность животных. Устранение или снижение отрицательного воздействия биотических, абиотических и антропогенных факторов среды обитания содействуют поддержанию поголовья животных на определенном уровне, в соответствии с чем емкость среды изменяется в зависимости от запасов естественных кормов, числа пищевых конкурентов, а также других факторов в урочище, охотхозяйстве или на другой территории.
Факторы среды. В настоящее время назрела необходимость восполнения информационного пробела нормативно-технологического раздела охотоведения для подготовки свода (перечня) повидовых экологически обоснованных нормативов (подходов) оценки емкости среды обитания разных видов охотничьих животных. Приведение их в унифицированную форму позволяет показать изученность вопроса по видам животных и различным ландшафтно-климатическим зонам, наметить подходы и методологию по оценке ёмкости среды и угодья.
Факторами среды, лимитирующими численность зверей, являются:
Энергетическая емкость (наличие воды и кормов, их микроэлементный состав и калорийность) местообитаний вида.
Доступность пищевых ресурсов для животного (глубокий снежный покров и др. факторы, сокращающие доступность кормов).
Факторы, находящиеся в минимуме (корма, убежища и пр.).
Защитность мест обитания и гнездопригодность.
Климатические факторы могут оказывать важное прямое и косвенное влияние на регуляцию численности животных, особенно при недостатке кормов и зараженности зверей паразитами, увеличивающими опасность гибели ослабленных особей. Очень высокая температура воздуха (ведущая к засухе) и очень холодная зима усугубляют ситуацию. Так в сильные морозы расход энергии при поедании копытными промороженных кормов и их согревание организмом животного до температуры тела, не покрывается энергией от их переваривания (усвоения).
Роль хищников и конкурентов.
Болезни (эпидемии чесотки, бешенства, чумы плотоядных, туляремии, ОГЛ, дикования и др.) играют роль вторичного фактора снижения численности, увеличивая гибель от хищников и бескормицы. Заражение паразитами ослабляет организм и также увеличивает вероятность гибели особи от хищников.
Хозяйственная деятельность человека в большинстве случаев негативно сказывается на жизнедеятельности животных. С другой стороны, ухудшая или уничтожая арену жизни одних видов, могут сформироваться благоприятные условия для других.
Переуплотнение населения вида (внутривидовая конкуренция) в условиях недостатка кормов вынуждает животных смещаться в несвойственные виду территории, чаще всего не обладающие необходимым набором благоприятных экологических условий. В результате нередко отмечается массовая гибель животных. У многих немигрирующих видов животных наблюдается смена местообитаний.
У ряда видов существуют 4, 6, 9-летние (лемминги, зайцы, белки и др.); у более крупных зверей - 12, 30, 60-летние и т.д. циклы изменения численности. Массовые виды грызунов, взаимодействуя со своей кормовой растительностью, проявляют изменения численности, аналогичные взаимодействию хищник-жертва. При падении численности грызунов (жертв) сокращается численность и хищников. Регулярность циклов объясняется тем, что действие основного фактора – взаимодействия хищник-жертва – лишь в незначительной степени осложняется влиянием других факторов, а тенденция к независимым изменениям численности в разных районах устраняется миграциями.
Известно, что поддержание оптимального баланса численности, соответствующего экологическим параметрам среды, обеспечивается механизмом внутрипопуляционной саморегуляции (Лэк, 1957; Дэвис, Христиан, 1974; Шварц, Михеева, 1976 и др.). Недостаток кормов, дефицит гнездопригодных участков, плохие защитные условия и другие негативные факторы приводят к снижению рождаемости и росту смертности особей, а при улучшении условий обитания – численность растет. При достижении высокой плотности населения между животными одного вида увеличивается число прямых и опосредованных социальных контактов, что вызывает изменение гормонального баланса у зверей и через психоэндокринные реакции подавляет репродуктивные функции, задерживает половое созревание и вынуждает животных мигрировать. При снижении плотности населения уменьшается число прямых и опосредованных внутривидовых контактов, что стимулирует размножение и раннее половое созревание особей. То есть, через контроль экологических факторов, лимитирующих жизнедеятельность животных можно прогнозировать их численность (плотность населения).
Предлагаемый способ оценки емкости среды. В отличие от существующих подходов к оценке качества среды обитания вида мы предлагаем балльные оценки (относительные) влияния различных факторов среды на видовую популяцию животных и на их основе выработку интегрированного показателя (показателей), которые в практической работе позволяют оперативно осуществлять оценку качества среды и соответствующие ей размеры ресурсов охотничьих животных территории (акватории). Через сумму балльных оценок экологических факторов можно определить емкость местообитаний отдельных видов животных в конкретном хозяйстве.
Значимость влияния различных биотических, абиотических и антропогенных факторов для жизнедеятельности разных видов может существенно различаться. В этой связи шкала ценности этих факторов у каждого вида может быть своя. Как показывает практика опросных и экспертных оценок, диапазон шкалы ценности фактора должен быть в пределах 1-5 баллов. Большая детализация усложнит работу и не добавит надежности оценок.
Категории балльных оценок по единой шкале обусловят сравнимую устойчивость оценок для разных регионов (хозяйств) обитания вида и покажут сопоставимую общность для разных видов животных.
При охотустройстве хозяйства для оценки емкости охотугодий экологические нормы численности должны соответствовать тем практически значимым натурным характеристикам условий обитания, которые существовали на протяжении последнего естественного цикла динамики численности на конкретной территории. В этот период проявляются саморегулирующие механизмы конкретной популяции, выравнивающие и восстанавливающие внутренние свойства, структуру и численность популяции после отрицательных последствия природных явлений. Многолетние (за период последнего цикла динамики численности) параметры состояния природных образований необходимо брать за основу оценки качества (выделение бонитета) охотничьих угодий и прогнозирования «оптимальной» численности животных в данном хозяйстве. При выделении бонитета охотугодий для вида животного жизнеопределяющими являются корма и их доступность, состав растительности и сукцессионная изменчивость, наличие водопоев, защитность, гнездопригодность, рельеф, состав почв для норников, микроэлементный состав почв и поедаемых кормов для растительноядных, гидрорежим водоемов для околоводных, наличие конкурентов и врагов.
Суммарный показатель баллов позволит выделить соответствующий видовой бонитет угодий в конкретном хозяйстве или территории. Материалы бонитировки угодий позволять обосновать плотность населения животных в хозяйстве и рассчитать размер возможного неистощимого использования охотресурсов.
При оценке емкости среды обитания популяционной группировки охраняемых видов, помимо указанных факторов, дополнительно следует учитывать все катастрофические явления: эпизоотии, нашествия, паводки, пожары, ураганы, аномальные осадки и температуры, прямые и косвенные последствия хозяйственной деятельности человека, которые в течение конкретного года оказывают влияние на изменение арены жизни и численности животных. Все оценки значимости факторов среды являются важным компонентом ее мониторинга, помогают не только прогнозировать перспективы существования животных, но могут быть использованы для объективного обоснования размера ущерба живой природе, а также компенсационных платежей за негативные последствия действий хозяйствующих субъектов.
Относительную оценку экологических норм в количественном выражении (в баллах) действия разных факторов рассчитывают путем проведения экспериментов или путем обратного отсчета от известной плотности населения (высокой, средней, низкой) животных, оценивая значимость влияния каждого фактора (с детальным описанием и аргументацией), либо путем сопоставления с другими территориями, сходными по всем условиям.
На примере конкретного хозяйства или территории на основе учетных и других данных осуществляется расчет видовых суммарных балльных шкал (экологических норм численности) среды обитания вида: «хорошие» условия среды - полностью удовлетворяющие всем потребностям вида во все сезоны года; «удовлетворительные» – имеющие средние параметры экологических потребностей вида; «плохие» – с самым слабым звеном в цепи экологических потребностей вида, дальнейшее снижение которых ведет к гибели организма (действует Закон минимума); «непригодные». В конечном итоге мы придем к расчету экологических норм численности животных на конкретных территориях, где поголовье животных уравновешено емкостью среды обитания.
Таким образом, оценка емкости и качества среды обитания для животных, обитающих на определенной территории, является важнейшим звеном в системе «управления популяциями».
Изучение емкости среды обитания обусловило необходимость разработки биоресурсных таблиц, а также показателей и подходов для объективной оценки качества мест обитания одного вида или сообщества видов на отдельно взятой территории (для практического использования охотустроителями, охотпользователями и в природоохранной деятельности).
Оптимальная численность. Широко применяемый в ресурсоведении термин «оптимальная численность» (плотность) населения животных» обычно понимается как наивысшая численность животных на определенной территории (Кузякин, 1989). В лексике русского языка слово «оптимальный» трактуется не только как «наиболее благоприятный», но и как «наиболее соответствующий чему-либо», поэтому в ресурсоведческом и охотоведческом обиходе корректнее применять второй синоним в следующем понимании - «оптимальная численность, соответствующая емкости среды обитания», обеспечивающая благополучное существование на данной территории определенного числа особей (плотности населения) животных.
В
Рис. 1 Схема
изменений количественного выражения
факторов среды на живые организмы
(Шилов, 1998):
1 – степень
благоприятствования для организма; 2
– энергозатраты на адаптацию.
Емкость среды динамично меняется по годам, соответственно ей меняется и «оптимальная численность» вида или какой-либо популяции.
У экологов понятие «оптимума жизнедеятельности живого организма» четко взаимоувязано с избытком или недостатком факторов среды, обусловливающих соответствующие адаптивные затраты энергии организма (рис. 1).
В практике ведения охотничьего хозяйства много путаницы вносят проектные охотустроительные материалы из-за непонимания авторами проектов экологических механизмов выносливости существования животных (пределы существования, зоны угнетения и нормальной жизнедеятельности). Например, оптимальная плотность населения косули - это не тот предел, при котором возникают отрицательные явления - интенсивное заражение животных паразитарными болезнями, зимние падежи, падение годового прироста популяции и т.д., а это средняя плотность населения косули с резервом емкости территории, обеспечивающая высокую продуктивность и хорошее санитарное состояние популяции.
Охотустроительная практика показывает, что установленная таксаторами, на основе имеющихся у них ресурсных данных, расчетная «оптимальная численность» какого-либо вида животных может в разы превышать реально существующую численность по данным учетов в конкретном хозяйстве. В итоге чиновники делают вывод, что работники данного хозяйства недостаточно занимаются воспроизводством дичи и проводят воспроизводственные мероприятия в недостаточном объеме, плохо охраняют угодья. Далее следует конфликт с изъятием лицензии на проведение охоты на данной территории.
Как известно, численность животных изменяется во времени и пространстве под влиянием совокупного действия всех условий среды обитания и внутрипопуляционных механизмов, которые тоже реагируют на условия среды, их изменения и на соответствие численности условиям среды. Ни один специалист по тому или иному виду животных не сможет оценить условия обитания этого вида лучше, чем покажут это сами животные своей численностью.
Данные по численности животных за ряд лет, выстроенные в кривые динамики численности, в полной мере показывают интегрированную реакцию популяций животных на всю совокупность условий их обитания, на весь набор факторов в том их соотношении, в котором их воспринимают животные, включая самые незначительные и очень существенные, которые мог не принять во внимание специалист при субъективной экспертной бонитировке.
В анализе этих данных очень полезно использовать дополнительные материалы: по плодовитости, смертности в популяции, половому и возрастному составу, морфофизиологическому состоянию животных, зараженности гельминтами, проявлению территориализма, показателям стадности и многие другие показатели, которые имеются у охотоведов или их можно собрать. Чем больше таких дополнительных данных, тем обоснованнее анализ. Совместное использование данных по численности и имеющимся дополнительным данным позволяет установить уровни численности, выше которых начинает деградировать популяция (предельная для популяции численность), уровни наибольшей продуктивности популяций («оптимальная»), уровни максимальной (недопустимой) численности, после которой начинается ее спад и т. д.
В анализ можно включить не только популяционные дополнительные показатели, но и данные по состоянию кормов на различных фазах динамики и уровнях численности, материалы по ущербу лесным, сельскохозяйственным угодьям и другим ущербам от животных.
Данные учета численности животных более или менее - объективные данные в отличие от субъективной экспертной оценки и ненадежной оценки по запасам кормов. Несмотря на несовершенство методов учета охотничьих животных даже ориентировочное установление оптимальной численности не может дать таких крупных ошибок на порядок величин, как это возможно при традиционной бонитировке или оценке по запасам кормов.
А нужно ли охотоведам гоняться за оценками мифической «оптимальной» численности и емкости угодий, базирующихся в сущности ни на чем? В.А.Кузякин (1989) предлагал заняться разработкой методов определения современных экологических норм численности животных на конкретных территориях (поголовья животных, уравновешенного емкостью среды обитания – В.М.) вплоть до каждого охотничьего хозяйства на основе учетных и дополнительных объективных данных
Экологические нормы численности не обязательно отвечают на вопрос: сколько может быть животных в этих же угодьях, если усилить определенные положительные факторы или снизить влияние каких-либо отрицательных факторов. Кстати, и бонитировка, и оценка по запасам тоже не дают количественного выражения действия разных факторов или его можно рассчитать, но также на субъективной основе. То есть, ответ на этот вопрос можно получить лишь путем проведения эксперимента или в худшем случае - путем сопоставления с другими территориями, сходными по всем условиям.
При использовании учетных данных в определении различных ресурсных показателей необходимо отдавать себе отчет в том, насколько точны и достоверны учетные данные. Несовершенство методов учета численности нередко приводит к существенному расхождению результатов учета с действительной численностью. Однако в большинстве случаев для практики больше важен не действительный уровень численности, а тенденции изменения численности, сопоставление учетных данных, получаемых одним и тем же методом. В этом отношении предпочтительны методы учета, наилучшим образом отражающие динамику численности и соответствие ее с действительностью. Не обязательно это должны быть наиболее точные, трудоемкие, сложные методы учета; во многих случаях достаточны относительные показатели, например, регистрация встреч животных и их свежих следов (Болотов, 1988) или специально разработанные методы объективизации опросных сведений (Соломин, 1988; Методы перевода относительных оценок обилия в абсолютные показатели численности охотничьих животных ВНИИОЗ, 2007). Во всяком случае, усилия ресурсоведов целесообразно направить, на разработку простых методов сбора массовой информации в сочетании с ключевыми точными учетами, проводимыми квалифицированными специалистами.
Из данного краткого обзора видно насколько сложны проблемы определения количества животных, которое может обитать в конкретных угодьях; определения уровня оптимальной и предельной насыщенности угодий животными. Эта сложность вызвана низким уровнем человеческих знаний экологии животных, условий среды их обитания и реакции животных на их изменения. Поэтому нужно исключить из методов охотустройства бонитировку охотничьих угодий, исходящих из этих скудных знаний, в традиционном ее понимании и исполнении. Крайне осторожно относиться к данным по емкости угодий и оптимальной численности, исходящим из экспертной оценки общих условий обитания животных и не принимать ответственных хозяйственных решений, руководствуясь этими данными.
Необходимо разрабатывать методы ресурсных оценок по охотничьим животным на основе объективных учетных материалов, разрабатывать простые методы получения таких данных. Этот путь нелегкий. В конечном итоге он должен привести к объективным оценкам ресурсных данных в охотничьем хозяйстве и поможет освободиться от самообмана.
ВИДОВЫ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА И ЕМКОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ
ОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХ
1. СУХОПУТНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
1.1. БЕЛКА
С
реда
обитания и ее емкость. Белка
обыкновенная (Sciurus
vulgaris)
обитает в лесной зоне Евразии и на
территории нашей страны представлена
15 подвидами, различаемыми в основном
по окраске мехового покрова. Около 80%
ареала белки занято хвойными лесами и
20% лиственными насаждениями.
Группы факторов, влияющих на величину емкости среды обитания белки, отражены на схеме (рис. 1.1.1).
Рис. 1.1.1. Факторы, влияющие на емкость среды обитания белки
Значимость показанных факторов среды обитания для белки различна. Экспертно выстроим факторы по их значимости.
Кормность
Хищники
Охота (человека на белку)
Защитность и гнезопригодность
Болезни
Конкуренты
Опосредованно и прямо на белку влияют также и абиотические факторы.
Космические
Климатические
Почвенные
Рельеф
Наличие средоизменяющих субъектов: вредители леса, хозяйственная деятельность (рубки леса, затопление лесов под водохранилища и пр.)
Эти факторы не только влияют на емкость, но и способны изменять саму среду обитания. Некоторые из них консервативны, и их воздействие меняется медленно или редко, другие более динамичны. Поскольку изменения этих факторов неотвратимо изменяют среду обитания, значит они делают ее другой.
Корма белки и их значение. Урожай кормов белки меняется в больших пределах и регулярно. Это позволило установить определенную зависимость численности белки от урожая кормов и осознать значимость кормов как лимитирующих (Кирис, 1973; Карпухин и др., 1990).
Любимым и основным кормом белки являются семена хвойных деревьев и плоды лиственных пород. В урожайные годы семена составляют 95,4% массы всех кормов в желудках, а остальные используются в качестве добавки к рациону (рис. 1.1.2).
При недостатке основных кормов - в среднеурожайные по семенам годы – белка вынуждена использовать другие доступные корма, предпочитая почки, соцветия хвойных и лиственных деревьев, а также грибы (рис. 1.1.2, 1.1.3). При неурожае семян белка еще больше использует почки и соцветия, а на долю грибов остается не больше трети общего веса съеденных кормов (рис. 1.1.3).
1
2
Рис. 1.1.2. Структура питания белки в годы урожайные (1) и среднеурожайные (2) по семенам хвойных деревьев.
Рис. 1.1.3. Структура питания белки в годы неурожайные по семенам хвойных деревьев.
По сезонам года рацион также меняется. Наибольшее значение в весенне-летний период (в период размножения) для белки имеют семена и плоды, а в зимний период в кормах белки расширяется доля грибов, почек и соцветий. То есть наибольшую значимость семена имеют в период размножения и выкармливания молодняка (рис. 1.1.4).
В урожайные годы в неволе белка съедает 10-12 г ядер семян хвойных в сутки. В среднем же масса их в желудках составляет 5,3 г (рис. 1.1.5) (Кирис, 1973).
Таким образом, семена хвойных деревьев, плоды и орехи лиственных деревьев являются кормами, определяющими благополучие, а, следовательно, и численность белки.
1
2
Рис. 1.1.4. Структура питания белки в весенне-летний (1) и осенне-зимний (2) периоды
Рис. 1.1.5. Количество корма, встречаемого в среднем в одном желудке белки, в граммах (Кирис, 1973)
Оценить важность каждой из кормовых пород деревьев можно по урожайности (массе) семян с единицы площади. На основании данных литературных источников (Лесная энциклопедия, 1986; Леса Кировской…., 2007; Минин, 1951; и др.) можно составить таблицу соотношения урожайности семян основных пород деревьев (табл. 1.1.1.).
Таблица 1.1.1
Соотношение средней урожайности семян основных лесообразующих пород,
Лесообразующая порода |
Урожайность семян, кг/га |
Среднее результирующее значение, кг/га |
||
в годы низкой урожайности |
в годы средней урожайности |
в урожайные годы |
||
Сосна |
1,78 |
4,58 |
12,68 |
6,34 |
Пихта |
4,08 |
17,00 |
33,05 |
18,04 |
Ель |
12,13 |
31,80 |
63,55 |
35,83 |
Лиственница |
4,80 |
32,13 |
60,75 |
32,56 |
Кедр |
47,26 |
90,29 |
218,91 |
118,82 |
Лещина |
370,00 |
539,00 |
920,00 |
609,67 |
Дуб |
350,00 |
875,00 |
1221,13 |
815,38 |
Бук |
нет данных |
нет данных |
2485 |
|
Есть взаимосвязь урожайности деревьев и сомкнутости полога. С одной стороны, редкостойные насаждения имеют, как правило, меньший валовой урожай семян на единицу площади леса. С другой стороны, на опушках урожаи выше, чем в сомкнутом лесу. При оценке емкости это необходимо учитывать.
Можно предположить, что ресурсы белки распределятся по территории региона адекватно средней урожайности и распространению лесов кормовых пород. Перемножив показатели лесопокрытой площади (по породам) на показатели урожайности мы получим общую урожайность лесов кормовых для белки пород деревьев.
Плотность населения. Малоперспективным расчетом численности белки оказался прямой пересчет урожайности тех или иных пород деревьев на численность белки, которую леса этой породы могли бы прокормить.
К примеру, средняя урожайность семян ели 35,83 кг/га (табл. 1.1.1). Потери семян при кормежке составляют около 12%, а с учетом доли шелухи (около 20% массы семян), урожайность ядер составит 25,82 кг/га. С 1000 га в среднем получится 25820 кг, суточная потребность белки в семенах ели около 10 г. Следовательно, 1000 га ельников в среднем производит ядер достаточных для насыщения 7073 белок. Если таким образом рассчитать среднемноголетнюю кормовую емкость лесов Кировской области, она окажется 13,126 млн. особей, что в 73 раза больше среднемноголетнего показателя по данным мониторинга Службы «урожая» ВНИИОЗ. Судя по такой разнице, мы недоучитываем большое количество факторов, мешающих белке реализовать эту кормовую емкость. Сюда относятся: пищевые конкуренты, неравномерность доступности кормов в пространственном и временном аспектах, инерция размножения популяции, влияние хищников, болезней и других факторов, редуцирующих численность белки. Хотя, надо полагать, что кормовая емкость должна коррелировать с численностью белки. Такая корреляция прослеживается по однородно изученным территориям. Например, по европейской части России коэффициент корреляция составляет 0,83; по Дальнему Востоку - 0,86; по Центральной Сибири – 0,77.
Враги и конкуренты. У белки довольно много врагов. Наиболее серьезными из них являются лесная куница, соболь, харза, ястреб-тетеревятник, ястреб-перепелятник, канюк обыкновенный, филин, неясыти и ястребиная сова. Поскольку численность белки постоянно меняется, то хищники не могут специализироваться на этой жертве, и вынуждены переключаться на другие виды кормов. Поэтому белка, как правило, не является для хищников основным объектом питания. В результате хищничество не оказывает серьезного влияния на численность белки, и значение его в определении емкости угодий невелико.
Конкурентами белки могут быть многие звери и птицы, питающиеся одинаковыми с ней кормами, а именно: мыши, полевки, бурундук, летяга, дятлы (особенно большой пестрый и трехпалый), кедровка, клесты. Поедая семена упавших шишек, они сокращают запасы «кислой шишки» (Лавров, 1939).
Пищевые связи белки с другими семеноядными животными интересны и сложны. Наиболее специализированные семенояды наших хвойных лесов — клесты. Срывая шишку, птицы выбирают из нее часть семян, а нередко роняют ее, не успев извлечь ни одного семечка. Д. Н. Данилов (1937) подсчитал, что клест использует в среднем только 7% семян из сорванных им шишек ели. В годы урожая семян ели на питание ими переключаются и дятлы, которые используют семена примерно на 70%. Несмотря на то, что эти птицы являются, казалось бы, кормовыми конкурентами белки, они создают для нее «аварийный» запас пищи. Зверек использует его (в виде «кислой шишки») зимой и весной на следующий год.
В лесах Сибири пережить трудный период белке помогает кедровка, которая заготовляет семена кедра, пряча их в самых разных местах: под камни, в трещины коры, в мох. Эти «мини-склады» использует и белка. Зимой она находит их под слоем снега по запаху. На следах белки часто встречаются покопки в виде конусообразной ямки, возле которой лежат скорлупки от кедровых орехов.
Защитность и гнездопригодность. Защитность лесных местообитаний для белки в целом можно оценить как удовлетворительные. Но по этому фактору лесообразующие породы разделяются на хвойные и лиственные. Хвойные имеют преимущество, особенно ельники, пихтачи и кедровые леса. Наименьшую защитность в зимний период имеют лиственничные леса.
При отсутствии дупел белка успешно строит гнезда в виде гайна. В хвойных лесах такие гнезда менее заметны и поэтому лучше защищены.
Реакция на промысел. Популяции белки хорошо приспосабливаются к охоте, восполняя искусственное изъятие наравне с потерями от других факторов смертности.
Наличие такой приспособляемости к промыслу наглядно показал Б.К. Павлов (1974), который детально проанализировал половую, возрастную и генотипическую структуру саянской популяции белки и избирательность ружейного промысла грызуна. Он высказал предположение, что частота проявления, сила и направленность промысловой элиминации определяется динамикой численности.
В соответствующий этим исследованиям период в горных темнохвойных лесах Восточной Сибири промыслом изымалось не более 10-15% белок, обитавших в угодьях в начале промыслового сезона. Добыча белки могла быть существенно увеличена без ущерба для воспроизводства. В Байкальском коопзверопромхозе Иркутского треста КЗПХ на одном из участков в 180 км2 в порядке эксперимента охотники резко повысили выход шкурок белки с 1000 га. В первый год эксперимента он составил 100 шт., а в следующие 4 года соответственно 127, 67, 158 и 161 шт. На остальных участках таких же примерно угодий при обычном порядке ведения промысла добывали соответственно 12,9; 20,0; 7,6; 34,0; 27,0 шт. с 1000 га. Коэффициент корреляции этих двух рядов составил 0,96, а линейный тренд аппроксимации (R2) 0,92 (рис. 1.1.6).
Рис. 1.1.6. Выход шкурок с 1000 га на экспериментальном и контрольном участке при исследовании влияния интенсивности промысла на популяцию белки (по: Павлов, 1974)
В год депрессии после сезона размножения было учтено 68 белок на 1000 га на экспериментальном участке, а на остальной территории, где был обычный промысел, только 35 особей на 1000 га. А через три года осенняя плотность населения белки на экспериментальном участке оказалась 140, а на остальной территории – только 100 особей на 1000 га. Восстановление численности в угодьях интенсивного опромышления шло более высокими темпами, чем в среднем по хозяйству. Кроме того, Б.К. Павлов отмечает, что постоянная высокая промысловая нагрузка (40-60% изъятия) не только увеличила воспроизводство, но и уменьшила естественную смертность.
Таким образом, можно сказать, что продуктивность охотничьих угодий по белке зависит от интенсивности охоты и прямо пропорциональна промысловому прессу.
В последние годы большое негативное значение имеет недопромысел белки. То есть в популяциях этого зверька промысел все меньше стимулирует расширенное воспроизводство, «рассчитанное» на искусственное изъятие. В результате урожаи белки становятся все ниже.
Болезни. Инфекционных заболеваний, которые могли бы сказаться на динамике численности белки, описано немало. Этот грызун является хозяином более 50 видов эндопаразитов (26 видов нематод, 15 – цестод, 4 - кокцидий, 3 - скребней и 2 вида сосальщиков). Из цестод наиболее часто попадается Catenotaenia dendritica, экстенсивность заражения, которой достигает 25%, а из нематод - Oxiuris ungulata и Syphacia sp. Наивысшая экстенсивность инвазии наблюдается у бельчат в возрасте 2-5 месяцев (Машкин, 2007). Зараженность белок повышается в голодные годы, но лишь отчасти она связана с плотностью населения грызуна. И.Д. Кирис (1973) пришел к выводу, что частота массовых заболеваний и гибель белок по годам не всегда совпадают с динамикой инвазий. То есть инвазии не являются ведущей причиной гибели, а приводят к массовому падежу только в комплексе с другими факторами и в первую очередь с бескормицей.
Гораздо серьезнее дело может обстоять с новыми, завезенными заболеваниями. Так, в Великобритании, завезенная в 1874 г. серая белка (Sciurus carolinensis) привезла с собой поксивирус. Поксвирусы (Poxviridae) - это ДНК-содержащие вирусы, вызывающие оспенные и оспоподобные болезни. Вирус переносят и серые, и рыжие белки, однако, аборигенные (рыжие) белки погибают от него в большинстве случаев, а серые выживают.
Определение балльных показателей емкости местообитаний. Оценка факторов, влияющих на емкость среды обитания, в принципе может быть использована для бонитировки местообитаний белки, однако такая характеристика среды обитания будет приблизительной (табл. 1.1.2), поскольку, из-за недостатка зафиксированных параметров опирается, в основном, на экспертные оценки.
Таблица 1.1.2
Оценка основных факторов внешней среды для определения ее среднемноголетней емкости для белки
Фактор |
Отрицательное влияние фактора |
Оценка в баллах |
Положительное влияние фактора |
Оценка в баллах |
Кормность |
Отсутствие кормовых пород деревьев или насаждения с сомкнутостью меньше 0,3 |
Исключает дальнейшую оценку |
Преобладание в насаждениях пород: сосна пихта лиственница ель кедр лещина бук |
20 30 40 50 50 60 60 |
Хищники |
Лесная куница, соболь. Харза, ястреб-тетеревятник. |
-2
-1 |
Отсутствие хищников |
1 |
Промысел (охота) |
Отсутствие промысла |
-1 |
Проводится промысел: ружейный самоловный интенсивный |
1 2 4 |
Болезни |
поксивирус |
-7 |
|
|
Защитность и гнездопригодность |
Отсутствие деревьев |
Исключает оценку |
Преобладает порода: хвойные лиственные |
2 1 |
Конкуренты |
клесты дятлы бурундуки кедровки сойки серая белка (интр.) |
-0,2 -0,3 -0,3 -0,3 -0,1 -5 |
|
|
Рубки леса |
Сплошные |
-5 |
Рубки ухода, узколесосечные |
3 |
Вредители деревьев |
хвойных лиственных |
-3 -1 |
|
|
Суммирование баллов оценки (табл. 1.1.3) достаточно ограничено характеризует только средний уровень численности белки в той или иной местности.
Таблица 1.1.3.
Градации бонитетов среды обитания белки
Суммарная оценка основных факторов, баллов |
Класс среды обитания (бонитет) |
Плотность населения, особ./1000 га |
|
|
|
менее 10 |
I бонитет |
менее 100 |
10-20 |
II бонитет |
100-199,9 |
20-40 |
III бонитет |
200-299,9 |
40-50 |
IV бонитет |
300-399,9 |
более 50 |
V бонитет |
более 400 |
Плодовитость как способность реагировать на благоприятные условия. Белка способна к быстрому размножению. Самки могут за сезон давать 2 помета, и только в неблагоприятные годы второго помета обычно не бывает. Продолжительность беременности 35-40 дней, период между первой и второй беременностью в одном сезоне у одной самки составляет 50-55 (иногда до 80) дней. Плодовитость самок в сезоне в среднем составляет 5,45 (от 1,8 до 7,8) щенков.
Вариабельность плодовитости в большей мере зависит от условий года, чем «от географии». Однако даже при такой способности к размножению белка не может обеспечить взрыва численности с момента депрессии за один сезон, даже в урожайные по кормам годы. Поэтому для прогноза численности, помимо состояния кормовой базы, необходимо знать численность в предыдущий год (Формозов, 1935).
Плотность населения белки и емкость угодий. Шкалирование каждого фактора и оценка его для каждого конкретного случая неизбежно приведут к ошибкам, которые в итоге складываются в значительную величину.
Определяющий численность белки фактор – урожай кормов непостоянен и периодически изменяется. Поэтому максимальная численность бывает не постоянно, а только в наиболее благоприятные периоды. Определить максимально возможную численность в любой момент времени проблематично, если этот момент не совпадает с ее пиком. Также непросто посчитать среднемноголетнюю численность белки для отдельно взятой территории (рабочий показатель, необходимый охотпользователям). Наиболее надежным способом определения максимальной и средней численности для такого динамичного вида как белка является регулярное определение его ресурсов в течение нескольких циклов численности. Для этого необходим долговременный мониторинг за численностью вида на рассматриваемой территории. Хорошую основу для расчета предоставляют данные мониторинга Службы «урожая» ВНИИОЗ, которая занимается этим с 30-х годов XX века. В рамках этого мониторинга отслеживается численность белки по регионам страны.
Если среднемноголетнюю (или максимальную) численность белки для региона распределить пропорционально урожайности лесов и пропорционально их площадям, то мы можем рассчитать среднюю и максимальную плотность населения белки для лесов в зависимости от основной лесообразующей породы.
Соотношение значимости пород для белки по урожайности их семян приведено выше (см. табл. 1.1.1). Среднемноголетнюю и максимальную численность белки по регионам можно рассчитать по данным Службы «урожая», а площади лесов в регионах можно найти в Интернете на сайте http://www.roslesinforg.ru.
Выбранные для примера регионы отличаются хорошей сетью наблюдателей Службы «урожая», и данные по ресурсам белки в этих регионах наиболее точны.
Таблица 1.1.4 показывает, что показатели плотности населения белки для лесов кормовых пород близки по значению. Это может косвенно подтверждать правильность наших рассуждений. Вычисленные показатели плотности населения белки по лесам с преобладанием той или иной породы можно интерполировать на площади охотничьих хозяйств этого региона или экстраполировать их на соседние территории.
Таблица 1.1.4
Расчет средней плотности населения белки
в зависимости от лесообразующих пород в выборочных регионах
Показатели |
Регионы |
Сосна |
Ель |
Пихта |
Листвен-ница |
Кедр |
Дуб |
Сумма |
Урожайность семян, кг/га |
6,34 |
35,83 |
18,04 |
32,56 |
90,29 |
350,00 |
|
|
Доля потерь при кормежке |
0,14 |
0,12 |
0,12 |
0,14 |
0,21 |
0,18 |
|
|
Доля ядер в семенах |
0,80 |
0,80 |
0,80 |
0,80 |
0,51 |
0,48 |
|
|
Урожайность беличьего корма, кг/га |
4,36 |
25,22 |
12,70 |
22,40 |
36,38 |
137,76 |
|
|
Площадь, лесонасаждений тыс. га |
Кировская обл. |
1311,70 |
1631,00 |
11,80 |
1,50 |
0,10 |
2,90 |
2959,60 |
Вологодская об. |
1649,00 |
1962,10 |
|
1,20 |
0,10 |
|
3612,40 |
|
Ленинградская обл. |
1311,20 |
1062,90 |
|
1,40 |
0,20 |
|
2376,10 |
|
Псковская обл. |
617,40 |
228,20 |
|
0,20 |
|
|
850,80 |
|
Интегрирован-ный показатель площади и урожайности |
Кировская обл. |
5721,53 |
41140,87 |
149,86 |
33,60 |
3,64 |
399,50 |
47531,66 |
Вологодская обл. |
7192,81 |
49492,64 |
|
26,88 |
3,64 |
|
56715,96 |
|
Ленинградская обл. |
5719,35 |
26810,93 |
|
31,36 |
7,28 |
|
32624,02 |
|
Псковская обл. |
2693,05 |
5756,19 |
|
4,48 |
|
|
9142,52 |
|
Распределение численности белок региона по лесам разных пород, тыс. ос. |
Кировская обл. |
21,63 |
155,53 |
0,57 |
0,13 |
0,01 |
1,51 |
179,69 |
Вологодская об. |
24,95 |
171,71 |
|
0,09 |
0,01 |
|
196,77 |
|
Ленинградская обл. |
23,68 |
111,00 |
|
0,13 |
0,03 |
|
135,06 |
|
Псковская обл. |
16,39 |
35,03 |
|
0,03 |
|
|
55,63 |
|