5. Птицы

5.1. Глухарь

Среди охотничьих птиц нашей страны глухарь (Tetrao urogallus) является наиболее ценным видом. Значение его особенно возросло в последние десятилетия в связи с развитием иностранного и отечественного охотничьего туризма. Ресурсы вида сосредоточены в основном на севере и северо-востоке европейской части страны, на Урале, в Западной и Восточной Сибири, то есть в регионах, наименее освоенных человеком. Наиболее изучена экология глухаря в европейской части России. При этом основное внимание было уделено таким вопросам как питание, размножение, перемещения, структура популяции. Вопросам емкости угодий в отношении данного вида уделялось меньшее внимание - в основном при бонитировке угодий для охотничьих животных, выполняемой при проведении охотустроительных работ (Данилов и др., 1966; Юргенсон, 1968; и др.). Из более поздних работ следует выделить монографии А. Н. Романова (1979, 1988) и В. Г. Борщевского (1993), где некоторые вопросы емкости местообитаний увязаны с территориальной структурой популяции глухаря.

Местообитания. Ареал глухаря охватывает большую часть лесной зоны страны от ее западных границ до бассейна р. Лена на востоке. Изредка птицы могут встречаться в южной лесотундре и северной лесостепи, однако обитание их здесь имеет непостоянный характер.

В европейской части оптимальными местами обитания глухаря являются сосновые и смешанные с преобладанием этой породы леса, чередующиеся с верховыми болотами, в связи с чем область распространения вида в значительной степени совпадает с ареалом сосны. В лесах с доминированием других древесных пород птицы также обитают, хотя с учетом особенностей их зимнего питания присутствие сосны (или кедра на Урале и в Сибири) является, как правило, необходимым.

В течение года биотопическое распределение глухарей претерпевает существенные изменения, что определяется в основном особенностями их питания и отчасти размножения.

С наступлением весны птицы концентрируются в районе токов, являющихся центрами воспроизводства популяции. Типичными местами токования глухарей являются редкостойные заболоченные сосняки, а также лесные (обычно сосновые) острова и гривы среди верховых болот. В Березинском заповеднике, например, в заболоченных сосняках находилось 78% токов (Бышнев, 1997). В Карелии в разных типах сосновых лесов было расположено 93% токовищ, из них четверть – в сфагновых сосняках на болотах (Ивантер, 1974). В Северном Зауралье к сосновым лесам было приурочено 77% всех токов (Лыхварь, Борноволоков, 1986). Если сосна не является доминирующей породой в составе лесонасаждений, глухари при выборе места токования оказываются достаточно пластичными и токовища формируются в насаждениях различного породного состава. В условиях средней и южной тайги Кировской области, где преобладают еловые и вторичные лиственные леса, из 39 известных токовищ в сосняках располагалось менее половины (табл. 5.1.1).

Таблица 5.1.1

Биотопическое размещение глухариных токов в Кировской области

Местоположение токовища (биотоп)	Количество токовищ
	n	%
Сосняк кустарничково-зеленомошный	11	28,2
Сосняк травяно-сфагновый	8	20,5
Ельник травяно-зеленомошный	6	15,4
Смешанный хвойно-лиственный лес	5	12,8
Еловый недоруб среди вырубки	6	15,4
Ельник или сосняк по краю вырубки	3	7,7
Всего	39	100,0

Вне зависимости от состава насаждений токовища располагаются, как правило, в относительно разреженных и хорошо просматриваемых участках леса. Подрост и подлесок здесь обычно развит плохо и чаще имеет куртинное произрастание. Лес на токовищах захламлен относительно слабо, что позволяет птицам легко передвигаться во время токования, когда они слетают на землю. Однако на чрезмерно открытых местах глухари не токуют. Исключение отчасти составляют вырубки, если они проводились непосредственно на месте токовища. В этом случае некоторые самцы иногда поют на отдельных деревьях, специально оставленных на лесосеках для лесовозобновления (так называемых «семенниках») или сохранившихся деревьях второго яруса.

Трансформация места расположения токовища (частичная вырубка леса, осушение болота и сведение древостоя с целью добычи торфа) не всегда ведет к его исчезновению, однако чем большую площадь захватывают произошедшие изменения, тем меньшей будет вероятность сохранения тока. Как правило, при частичном уничтожении леса на токовище птицы продолжают токование в пограничной с вырубкой полосе леса.

Размеры токовища зависят от численности токующих птиц, но обычно не превышают 20-30 га. Расстояние между токами в европейской части страны составляет чаще 3-4 км (Романов, 1979, 1988; Потапов, 1985; и др.), в Восточной Сибири – 2-12 (в среднем – около 5) км (Савченко, 2005).

Большая часть самок устраивает свои гнезда недалеко (в радиусе до 1 км) от токовища. При этом тип леса не имеет особого значения. В Мурманской области, например, 40% найденных глухариных гнезд находились в сосняках (обычно в кустарничковых), 22% - в смешанных сосново-елово-березовых лесах, 13% - в еловых и сосновых редколесьях, 9% - в ельниках, 7% - на зарастающих гарях, 9% - на поросших сосной сфагновых болотах (Семенов-Тян-Шанский, 1983). Куда большее значение, чем тип леса, имеет наличие участков, освободившихся от снега и пригодных для гнездования. В этой связи в годы с поздним наступлением весны и отсутствием проталин в лесу глухарки могут устраивать свои гнезда далеко от токовища и в несвойственных местах.

Выводковыми стациями служат разреженные участки леса, окраины болот и вырубок, лесные опушки, поляны и редины, широкие лесные просеки и заброшенные дороги. Тяготение к открытым участкам объясняется тем, что они быстрее прогреваются и обсыхают после дождя, здесь доступнее и разнообразнее корма, в том числе и животные (особенно необходимые птенцам в период их роста и развития), а количество кормов здесь больше. В таких местах из-за лучшего обзора местности выше вероятность своевременного обнаружения опасности и возможность скрыться при необходимости, так как защитные условия опушечных участков леса значительно выше вследствие лучшего развития здесь растительности. В сплошном лесу выводки избегают участков, совсем лишенных кустарничкового или травяного ярусов, поэтому в чистых лишайниковых и зеленомошных типах насаждений выводки встречаются редко.

Линяющие самцы в это время держатся в «крепких» местах – захламленных заболоченных ельниках, густых зарослях хвойных молодняков, таволги, папоротников, кипрея. Глухари, хотя и не теряют способности к полету в период линьки, взлетают в это время очень неохотно и обычно стараются убежать от опасности.

Во второй половине лета происходит смещение птиц к ягодникам – черничникам, брусничникам, голубичникам. В черничных типах леса птицы держатся до начала зимы, пока стебли черники не скроются под снегом. Приоритет в распределении по угодьям в осенний период отдается участкам с лучшим плодоношением тех видов ягод, урожайность которых в данный сезон выше. Так, в начале осени 2005 г., при проведении нами учетов тетеревиных птиц в верховьях р. Таз, более 70% всех встреч глухарей приходилось на разреженные лиственнично-березовые насаждения из-за обильного урожая здесь ягод голубики.

В начале осени обычными являются встречи глухарей в лесонасаждениях с наличием осины или лиственницы, поскольку осиновые листья и лиственничная хвоя являются одними из основных сезонных объектов питания их в этот период. В районах, где ведется сельское хозяйство, обычными являются вылеты глухарей на кормежку на убранные поля зерновых культур и скошенные клеверища. Начиная с середины осени (и до установления снежного покрова) распределение глухарей по угодьям в существенной степени находится в зависимости от возможностей сбора гастролитов. Такая же особенность просматривается у птиц (особенно у самок) и весной.

Распределение птиц по угодьям осенью (как, впрочем, и в течение любого другого сезона) далеко неравномерно. Больше птиц встречается в тех типах угодий, которые с учетом кормности (в первую очередь) и защитности в наибольшей степени отвечают предпочтениям птиц. Сравнительное стациальное размещение глухарей в первой половине осени в условиях средней и южной тайги европейской части страны приведено в таблице 5.1.2.

Зимой птицы держатся, как правило, в сосняках или насаждениях хотя бы с небольшим присутствием сосны, поскольку в пределах таежной зоны европейской части страны сосновая хвоя является по сути единственным объектом зимнего рациона птиц. В лесах с малым удельным весом сосны плотность населения глухарей на участках сосняков зимой может достигать очень высоких показателей, что объясняется концентрацией птиц, рассредоточенных до этого на многократно большей площади угодий. Другие типы местообитаний в зимний период глухарем практически не используются. Так, по данным зимних учетов, проведенных в Кировской области, 27% глухарей было отмечено в сосняках или смешанных с наличием сосны лесах, 34% - в отдельных куртинах сосен среди еловых или лиственных лесов, 32% - на одиночно (или небольшими группами) встречающихся соснах по опушкам лесных массивов, примыкающих к полям или вырубкам. Хотя связь с сосновыми насаждениями у птиц просматривается круглый год, в том числе и в период размножения, зимой она выражена наиболее сильно.

Во всех местообитаниях у глухарей, особенно самцов, просматривается тяготение к относительно разреженным или опушечным участкам. Это обеспечивает птицам возможность лучшего обзора окружающей местности и способствует большей безопасности птиц во время кормежки, отдыха, токования или выведения потомства.

Таблица 5.1.2

Осеннее распределение глухарей по основным местообитаниям

европейской тайги

Типы основных угодий	Встречаемость, особей на 10 км
	Карелия (Ивантер, 1974)	Коми (Севастьянов, 1974, 1975)	Нижегородская обл. (наши данные)	Кировская обл. (наши данные)
Сосняки лишайниковые	0,9	2,0	-	-
Сосняки кустарничково-зеленомошные	1,8	2,4	1,7	1,7
Сосняки заболоченные	0,4	2,3	1,1	-
Ельники кустарничково-зеленомошные	0,7	1,2	0,5	0,8
Ельники заболоченные	0,5	1,1	-	-
Смешанные леса	0,7	-	0,6	1,9
Лиственные леса	0,2	0,3	1,2	1,6
Молодняки лиственные	-	-	0,3	0,2
Вырубки	0,2	-	1,1	2,2

Примечание: « - » - данные типы в местах проведения учетов не выделены.

Показатели плотности населения глухаря (в среднем на лесную площадь) в начале осени на большей части «российского» ареала колеблются в основном в пределах 1-2 особей на 1 кв. км (табл. 5.1.3).

Таблица 5.1.3

Осенняя плотность населения глухаря в пределах ареала

Регион	Плотность населения, особей на 100 га	Источник
Мурманская обл. (Лапландский заповедник, 1978-1987 гг.)	0,9-6,8	Семенов-Тян-Шанский, 1989
Архангельская обл. (лесотундра)	0,3	Назаров и др., 1988
Архангельская обл. (северная тайга)	1,0-1,3	Назаров и др., 1988
Архангельская обл. (северная тайга)	1,2-2,2	Плешак, Корепанов, 1989а
Архангельская обл. (средняя тайга)	0,7-1,0	Назаров и др., 1988
Архангельская обл. (средняя тайга)	1,4-2,7	Борщевский, Руденко, 1986
Республика Карелия	0,7-1,9	Ивантер, 1974
Республика Карелия	0,6-2,7	Анненков, 1995
Республика Карелия	1,0-1,9	Назаров и др., 1988
Республика Коми (средняя тайга)	1,0-3,1	Севастьянов, 1974, 1975
Республика Коми	0,8-1,5	Плешак, Голиков, 1997
Вологодская обл.	0,4-0,9	Назаров и др., 1988
Тверская обл.	0,3-0,9	Назаров и др, 1988
Ярославская обл.	0,1-1,0	Назаров и др,. 1988
Ивановская обл.	0,3	Назаров и др., 1988
Костромская обл.	1,6	Борщевский, Груздев, 1989
Костромская обл.	0,3-1,3	Назаров и др., 1988
Нижегородская обл. (северная часть, 1995-1996 гг.)	1,0-1,1	Наши данные
Нижегородская обл.	0,3-0,6	Назаров и др., 1988
Кировская обл. (1987-2010 гг.)	0,7-2,2	Наши данные
Республика Удмуртия (2001 г.)	1,5-2,0	Наши данные
Свердловская обл.	0,1-1,6	Данилов, 1975
Челябинская обл. (Ильменский заповедник)	1,5-4,0	Захаров, 2004
Тюменская обл. (бассейн р. Демьянка, 2006 г.)	0,8	Наши данные
Ханты-Мансийский АО (верховья р. Казым, 1999 г.)	0,3-2,0	Наши данные
Ханты-Мансийский АО (бассейн р. Вах)	2,2	Валдайских, 1990
Ханты-Мансийский АО (бассейн р. Бол. Салым)	1,5-2,0	Залесов, 1995
Ханты-Мансийский АО (бассейны рр. Конда и Мал. Сосьва)	3,8	Лыхварь, Борноволоков, 1986
Ямало-Ненецкий АО (бассейн р. Пур, 2004-2009 гг.)	0,2-0,8	Наши данные
Ямало-Ненецкий АО (бассейн р. Толька, 2005 г.)	1,9	Наши данные
Красноярский край (крайняя северная тайга)	0,1	Рогачева, Вахрушев, 1983
Красноярский край (южная тайга левобережья Енисея)	0,7-0,9	Савченко, 2005
Иркутская обл. (бассейны рр. Иркут, Лена, Нижняя Тунгуска)	0,2-5,6	Измайлов, Тарасов, 1975
Иркутская область	0,6 (0,1-2,4)	Мурашов, 2003

Анализируя данные таблицы 5.1.3, можно заметить, что показатели средней плотности населения глухаря относительно мало различаются в пределах всего ареала. Заметное снижение численности имеет место лишь к его границам, а также в регионах с высокой плотностью населения людей и с большим антропогенным воздействием (в частности, в центральных областях европейской части страны, в районах масштабных лесозаготовок и добычи торфа, в местах нефтепромыслов в Западной Сибири). В дополнение к данным таблицы 1 следует сказать, что в литературе нередко приводятся заметно более высокие показатели численности глухаря, превышающие вышеприведенные в несколько раз и иногда достигающие плотности населения более 10 особей на 100 га (Семенов-Тян-Шанский, 1960; Романов, 1979; Лоскутова, 1989; Рыкова, Сивков, 1989; Борщевский, 2005; и др.). Очевидно, что такие показатели обилия птиц относятся к лучшим и ненарушенным местообитаниям, где присутствуют все необходимые условия для жизни птиц в течение всего годового цикла. Приведенные выше цифры в целом заметно уступают бонитировочной шкале оценки лесных угодий в отношении глухаря, согласно которой оптимальная плотность населения птиц в лучших угодьях составляет около 10 особей на 100 га, в хороших – 6,5, в средних – 4, в ниже средних – 2, в плохих – 0,5 особи на 1 кв. км (Данилов и др., 1966; Русанов, 1973).

Значительные различия в плотности населения глухаря в оптимальных и пессимальных местообитаниях могут определяться пространственной структурой популяции. Так, В. Г. Борщевским (1993) в зависимости от качества местообитаний предлагается деление группировок (субпопуляций) глухаря на три типа. К иммиграционному типу относятся территории, где необходимые стации, обеспечивающие обитание птиц в течение всего года, в значительной части отсутствуют. Это вынуждает глухарей постоянно перемещаться в поисках необходимых стаций. Плотность населения птиц здесь низкая, тока слабые. Пополнение данной группировки (которую образуют в подавляющем большинстве молодые особи) происходит за счет выселения сюда птиц из зон оптимума при переуплотнении их там. К эмиграционному типу относятся группировки, полностью обеспеченные всеми необходимыми стациями (токовыми, гнездовыми, выводковыми, зимними). Возрастная структура этой группировки характеризуется преобладанием взрослых особей. Откочевка птиц отсюда происходит вследствие переуплотнения и увеличения пресса хищников включением механизмов саморегуляции численности. Группировки эмиграционного типа являются репродуктивными центрами популяций и характеризуются токовищами с большим количеством самцов старших возрастов, имеют высокую и постоянную плотность населения, которая в случае необходимости поддерживается иммиграцией с соседних территорий и преобладанием среди самок взрослых особей как наиболее опытных в процессе размножения. В группировках стационарного типа все необходимые местообитания также присутствуют, но поскольку плотность населения не поднимается до предельных значений, у птиц нет необходимости куда-то откочевывать. Пространственная дифференциация происходит здесь на стациальном уровне. При высокой численности территория данной группировки занята полностью, при низкой численности заселение ее становится фрагментированным. Антропогенные преобразования на больших территориях, происходящие в последнее время на значительной части ареала глухаря, ведут к снижению его численности в первую очередь за счет ликвидации или нарушения группировок эмиграционного типа, являющихся репродуктивными центрами для пополнения популяции птиц, в том числе и в пессимальных местообитаниях (Борщевский, 1993).

Корма. Список растений, используемых в пищу глухарем (в пределах его ареала на территории бывшего СССР) насчитывает 172 вида, из них хвойных деревьев и кустарников – 8 видов, лиственных деревьев и кустарников – 27, кустарничков – 11, травянистых растений с сочными плодами – 8, хвощей – 6, травянистых эфемероидов – 7, ситников и злаков – 14, осок – 20, бобовых и гречишных – 20, папоротников – 3, прочих травянистых растений – 48 видов (Борщевский, 1986). Подавляющее большинство из этих видов, однако, являются второстепенными или случайными. В Карелии, например, кормовых растений, встречаемость или массовая доля которых в питании птиц в тот или иной сезон составляет не менее 10%, насчитывается 16 видов (или родов, где растение до вида не определено) (Ивантер, 1974). В Мурманской области таких растений 22 вида (Семенов-Тян-Шанский, 1960), в республике Коми – 7 (Романов, 1988), в Ивановской области – 6 видов (Борщевский, Дронсейко, 1989).

В течение года в питании глухаря происходят значительные изменения, что определяется пищевой избирательностью птиц и доступностью тех или иных кормов.

С декабря по март практически единственных видом корма является сосновая хвоя, встречаемость которой составляет 100%. На Урале и в Сибири к основным зимним кормам следует отнести хвою сибирской сосны или кедра (Дулькейт, 1975; Измайлов, Тарасов, 1975; наши данные). В районах совместного произрастания сосны и кедра глухари, по-видимому, кедровую хвою предпочитают сосновой. Так, в зобах птиц, добытых нами в ноябре-декабре на Среднем Урале (на северо-востоке Пермской области), была только хвоя кедра, хотя сосна в составе лесонасаждений здесь присутствовала. Очень редко в рационе птиц встречается еловая хвоя (Волков, 1975), а также побеги пихты. В отдельных местах, где мало сосны, значительную роль в зимнем питании могут играть березовые сережки (Телепнев, 1972; Воронин, Седалищев, 1983). Другие корма в зобах глухарей зимой встречаются крайне редко.

С началом разрушения снежного покрова и появлением проталин возрастает роль перезимовавших ягод (клюквы, брусники, водяники, толокнянки), листьев багульника и подбела. В это же время глухари потребляют соцветия осины и ивы, бутоны и цветки сон-травы, молодые побеги сосны и лиственницы, колоски пушицы. В июне птицы начинают склевы­вать молодые листья и цветки черники и голубики, побеги хвощей, цветки морошки, соцветия различных травянистых растений. Кроме перечисленных, летом в зобах глухарей отмечены листья клевера и других бобовых, кислицы, подбела, семена осок, таволги, перловника и других травянистых растений, побеги и споровые коро­бочки мхов.

У птенцов, особенно в первые недели их жизни, большую роль в питании играют животные корма (муравьи и их личинки, гусеницы, жуки, пауки, моллюски). У некоторых особей животные корма не утрачивают своего значения вплоть до осени. Так, у двух молодых самцов, добытых нами в сентябре, зобы были полностью забиты крупными зелеными гусеницами; другие корма при этом отсутствовали.

Начиная со второй половины лета и до середины осени большое значение в питании глухарей имеют ягоды. Сначала птицы поедают ягоды земляники, малины, костяники. По мере созревания в рацио­не птиц начинают преобладать черника и брусника, местами – голубика и клюква. Ягоды водяники, рябины, смородины, морошки и толокнянки поедаются значительно реже. Травянистые растения в рационе птиц встречаются все лето, однако удельный вес их к осени уменьшается.

В начале осени к основным кормам глухаря следует отнести листья осины и хвою лиственницы. В местах произрастания кедра одним их основных объектов рациона являются кедровые орехи, которые птицы употребляют вплоть до установления снежного покрова (Дулькейт, 1975; Измайлов, Тарасов, 1975). В осеннем питании глухарей подзоны хвойно-широколиственных лесов обычны желуди (Кириков, 1975; наши данные).

Для европейской части страны, Урала и юга Сибири характерны осенние вылеты глухарей на поля сельскохозяйственных культур (в основном овсяные), в том числе и после уборки урожая. В отдельные годы на убранных овсяных полях мы насчитывали одновременно до 20 птиц (в основном самцов). Вылетают птицы и на озимые поля, а также на клеверища.

Одним из основных осенних кормов глухаря являются побеги черники; ими птицы питаются и в начале зимы до тех пор, пока они полностью не скроются под снегом. Начиная с октября существенно возрастает значение сосновой хвои; постепенно удельный вес ее в питании глухарей увеличивается, и к началу зимы она является по сути единственным объектом их рациона. Переход птиц с осеннего питания на зимнее наглядно иллюстрируют данные А. Н. Романова (табл. 5.1.4).

Существенных различий по годам в питании глухарей не отмечено, что можно объяснить сравнительно стабильной урожай­ностью основных кормовых растений и доступностью основных сезонных кормов. В целом данные по питанию глухаря, приводимые разными исследо­вателями, показывают главенствующую роль в рационе птиц небольшого числа растений. Значительное сходство в питании и ограниченный набор основ­ных кормов характерны для глухаря в пределах большей части ареала. Наиболее заметные отличия имеют место в пограничных его частях, что связано с зональными изменениями состава растительности.

Обеспеченность гастролитами. В отдельные периоды года на стациальном размещении глухарей существенно сказывается сильная зависимость от наличия в их желудках гастролитов, необходимых для механической переработки грубых растительных кормов. Значение их особенно велико в начале зимы, при переходе глухарей на питание сосновой хвоей. Установлено, что коэффициент усвоения зимней пищи у тетеревиных птиц напрямую зависит от количества гастролитов в мускульном желудке (Андреев, 1982), и недостаток их может негативно отразиться на физиологическом состоянии птиц, а в итоге и на возможностях воспроизводства.

Масса гастролитов в желудках глухарей достигает максимума в октябре-ноябре, что связано с активным запасанием гальки на зиму. В северной тайге средний вес гальки у самцов составляет 46,4 г, у самок – 29,9 г, среднее количество камешков – соответственно около 1000 и 800 штук. Относительная масса гастролитов у самцов и самок примерно одинакова. В южной тайге птицы запасают гальки меньше: у самцов было в желудках в среднем около 700 камешков с массой 36,8 г, у самок – 563 камешка со средней массой 24,7 г. Приведенные данные показывают зависимость количества запасаемых гастролитов от продолжительности снежного периода (Романов, 1988)

Таблица 5.1.4

Осенне-зимнее питание глухаря в подзоне северной тайги

(по: Романов, 1988)

Вид корма	Доля в рационе (%%)
	Сентябрь (n=59)	Октябрь (n=102)	Ноябрь (n=47)	Декабрь (n=8)
Сосна (хвоя) Сосна (почки, молодые шишки) Лиственница (хвоя) Береза (сережки) Осина (листья) Можжевельник (хвоя) Можжевельник (ягоды) Рябина (ягоды) Шиповник (ягоды) Черника (ягоды) Черника (листья побеги,) Брусника (ягоды) Брусника (листья, побеги) Голубика (ягоды) Голубика (листья, побеги) Водяника (ягоды) Толокнянка (ягоды) Андромеда (листья) Осоки (листья) Хвощи (побеги) Бобовые (листья, побеги) Прочие травы (листья, побеги) Семена трав и спорангии мхов	3,0 - 14,8 1,8 0,5 0,1 1,5 2,2 0,3 28,6 18,0 8,3 0,2 2,2 5,0 0,8 0,1 2,7 0,5 3,2 0,8 4,6 0,8	22,7 0,2 2,7 1,2 - 0,6 2,0 1,4 1,2 16,2 19,9 12,0 0,5 3,9 1,5 0,7 0,6 3,1 1,3 1,3 0,9 5,8 0,3	78,2 0,3 - 0,6 - 1,7 7,2 - - 1,2 4,8 1,6 0,1 0,2 - - - 3,2 0,4 - - 0,5 -	100,0 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Места сбора камешков – песчано-галечные обрывы, косы и отмели рек, участки ветровой эрозии, дороги, окраины возделываемых полей, карьеры, образовавшиеся обнажения грунта у корней упавших деревьев.

При невозможности сбора гастролитов в местах постоянного обитания глухари вынуждены перемещаться по территории. Расстояние перелетов птиц при этом достигает 5 км и более (Петрашов, 1984). Местами такие перемещения приобретают характер выраженных сезонных кочевок; наиболее выражены они в северных частях ареала (Романов 1979; Потапов, 1985).

Потребность в гастролитах глухари испытывают всю зиму. Об этом говорит посещение искусственных галечников зимой в тех местах, где они расчищаются от снега (Злобин, 1985). Обычно же возможностей пополнения запасов гальки в течение зимы у глухарей нет, и в результате к весне запасы гастролитов в желудках птиц становятся минимальными.

Весной, с появлением проталин, вес гальки в желудках птиц начинает увеличиваться и особенно возрастает в мае, перед сезоном размножения. В этот период гастролиты особенно необходимы самкам тетеревиных птиц, что связано с предстоящей яйцекладкой (Киселев, 1971; Воронин, 1978). Высокую потребность глухарок в гальке весной хорошо иллюстрирует следующее наблюдение. В одном из районов Кировской области в начале весны, 17 марта, мы наблюдали, как на участке дороги длиной менее 100 метров собирали гастролиты одновременно 16 глухарок. Причиной такой концентрации их явились небольшие обнажения грунта, образовавшиеся после расчистки дороги от снега бульдозером.

Емкость среды обитания

Территориальная емкость. В период токования среди самцов имеет место хорошо выраженная иерархия. Годовалые и двухлетние особи индивидуальных участков не имеют и в процессе воспроизводства не участвуют. Трехлетние самцы уже имеют свои участки, хотя границы их не имеют четких границ; спаривание с самками у них происходит редко. Четырехлетние петухи регулярно вылетают на ток, отличаются агрессивностью и часто участвуют в драках; принимают частичное участие в воспроизводстве. Глухари в возрасте пяти и более лет являются доминантами; они много времени проводят на земле и имеют четко выраженные границы своих территорий, размеры которых достигают 200 метров в поперечнике. На долю этих самцов приходится основная часть спариваний. После окончания вылета глухарок на токовище токовая активность этих самцов падает. Участки доминантных самцов чаще расположены в центре токовища, однако закономерность эта не является четко выраженной. Количество доминантных особей на току относительно постоянно и соответствует оптимальному насыщению данной группировки глухарей самцами-производителями (Дронсейко, Немнонов, 1984).

Наиболее выражена территориальность на крупных токах в оптимальных местообитаниях, где самцам в период токования свойственен наиболее высокий уровень агрессии. Это ведет к частым дракам самцов, а впоследствии – и к гибели от хищников тех из них, которые получили серьезные повреждения в драках. Наиболее часто гибнут в это время 3-летние самцы, пытающиеся составить конкуренцию более старым субдоминантным и доминантным петухам. Двухлетние, а тем более годовалые особи в конфликты вступают реже или не вступают вообще (Борщевский, 1993).

Средневозрастные двух- и трехлетние самцы со слабо выраженной территориальностью чаще токуют по окраинам основного токовища, иногда и в несвойственных местах. Так, на одном из наблюдаемых нами в течение нескольких лет токов в Кировской области часть самцов вытеснялась из елового недоруба, являвшегося центром токовища; эти птицы токовали среди расположенной рядом зарастающей вырубки, на наиболее высоких 5-8-метровых березах и ивах.

Инициатива при спаривании принадлежит самкам, которые выбирают, как правило, только доминантных самцов. В периоды активного вылета глухарок на токовище обычной является картина, когда около одного самца держится 4-6 самок, еще у одного-двух петухов – по одной самке, в то время как большая часть самцов токует в полном одиночестве. По наблюдениям И. А. Савченко (2005), доминантные самцы спариваются за утро иногда с 5-6 глухарками. Успешность воспроизводства популяции определяют в основном самки в возрасте трех лет и старше. По наблюдения в вольерах, среди двухлетних самок участие в размножении принимают лишь 57%. Большая же часть годовалых самок в размножении не участвует совсем (Немцев и др., 1973).

По данным В. Г. Борщевского (1993), именно самки старших возрастов в период токования и спаривания преобладают в оптимальных местообитаниях, где тока наиболее крупные, с большим количеством самцов, и где больше возможностей для выбора полового партнера. В такие места иммигрируют взрослые самки и с сопредельных территорий. Старые глухарки побеждают и при занятии гнездовых (а впоследствии – и выводковых участков), поскольку конкуренция за участки для устройства гнезда достаточно высока. При этом взрослые «пришлые» самки вытесняют молодых аборигенных. Подтверждением территориальной агрессивности служат и непосредственные наблюдения: преследование одной самки другой, оповещающие сигналы в виде хлопанья крыльями и квохтанья на своих участках, травмы самок.

Средняя потенциальная плодовитость глухарок, рассчитанная по числу развившихся фолликулов, составляет 9,2 яйца, в то время как реальная – 6,2, то есть всего 67,5% от потенциальной. Одним из факторов низкой реализации продуктивности автор считает высокую внутривидовую территориальную конкуренцию, возникающую из-за позднего разрушения снежного покрова (и связанного с этим недостатка мест, освободившихся от снега и пригодных для устройства гнезда) и повышенной плотности населения в оптимальных местообитаниях, а также недостаток весенних кормов. Результатом такой конкуренции является вынужденная эмиграция части самок (в основном молодых); среди оставшихся птиц около 10% к гнездованию не приступают. Средняя площадь индивидуального участка глухарки, рассчитанная через весеннюю плотность населения самок, составляет 21 га (Борщевский, 1993, 2005).

Выводки глухарей первое время держатся в районе гнез­дового участка. Площадь участка обитания глухариных выводков составляет около 20 га (Кузнецов, Коренберг, 1963). Величина территории, осваиваемой выводком, зависит от кормовых и защитных условий местности. По мере роста птенцов площадь обитания выводка увеличивается, однако не выходит за радиус в 1-2 км (Потапов, 1985). Иногда выводки держатся в непосредственной бли­зости друг от друга, и территории, используемые ими, тогда час­тично перекрываются.

Один из способов поддержания численности популяции на уровне, не превышающем емкость угодий, является выселение части особей за пределы территории, осваиваемой этой популяцией. Происходит это в основном за счет молодых особей (Юргенсон, 1973). Работы по кольцеванию глухарей показали, что наиболее оседлой частью популяции являются взрослые самцы, большая часть которых круглый год обитает в окрестностях токовища. Наиболее же подвижными были самки (Романов, 1988). Связь глухарей с токовищем и прилегающей к ней территорией однако нельзя назвать очень тесной. Известно, что даже в период токования самцы посещают соседние токовища. Достаточно обычны локальные перемещения птиц и в другие же сезоны года: в частности, при недостатке зимних кормов, в поисках гастролитов весной и осенью.

O существовании пределов насыщения глухарем угодий говорят эксперименты А. Н. Романова (1988) по искусственному уплотнению популяции с применением кольцевания. На опытном участке с высокой плотностью населения местных птиц (до 15-20 особей на 1 кв. км) проводили выпуски глухарей, завезенных из других мест. Выпуски небольших (по 10-15 особей) партий с помощью постоянных наблюдений и живоотлова позволили установить лишь единичные факты разлета выпущенных птиц. В то же время выпуск более крупной партии (50 особей) вызвал резкое усиление миграционной активности, причем с опытного участка разлетались не только завезенные, но и местные глухари. В результате произошедшего выселения «лишних» особей численность вновь вернулась к оптимальной, соответствующей экологической емкости угодий.

Анализируя возможное действие механизмов саморегуляции численности, А. Н. Романов считает, что причиной ее не может быть недостаток кормов, поскольку запасы их на опытном участке достаточно велики, в том числе и зимой, когда ассортимент кормовых объектов минимален. В этой связи автор приходит к предположению, что причиной разлета глухарей в переуплотненной популяции могли послужить частые контакты особей и повышенный шумовой фон в результате участившихся взлетов птиц, вызывающих излишнее беспокойство этих достаточно осторожных птиц. Иначе говоря, повышенное действие фактора беспокойства (вызываемое самими же птицами) в осенне-зимний сезон может являться ограничивающим фактором численности в популяциях глухаря, где птицы в это время не ведут стайного образа жизни.

В то же время опыты по разреживанию популяции глухаря на участках многолетнего интенсивного изъятия показали, что численность достаточно быстро восстанавливалась как за счет увеличения уровня воспроизводства, так и вследствие подкочевки птиц с соседних неопромышляемых территорий (Романов, 1979).

В оптимальных местообитаниях колебания численности глухарей меньше, нежели в менее благоприятных. В лучших местообитаниях плотность населения взрослых глухарей близка к оптимальной и жестко контролируется регуляционными механизмами вследствие высокой напряженности внутрипопуляционных контактов. Предельная плотность населения самцов – основная причина дисперсии молодых птиц и их осенних кочевок, связанная с необходимостью избегания агрессивных контактов с более взрослыми особями. Обратному вселению их препятствует агрессивность со стороны резидентных самцов: за оптимальные местообитания идет острая борьба, которую способны выдержать только взрослые самцы. В связи с этим участие более молодых (в возрасте до 3 лет) особей в процессе воспроизводства сводится к минимуму, и они выполняют роль популяционного резерва, способного восполнить убыль в популяции в случае необходимости. Территориальное разделение популяции глухаря на «ядро» (лучшие угодья) и «периферию» (худшие) способствует занятию оптимальных местообитаний наиболее продуктивными и ценными особями. Предельное насыщение угодий глухарями определяется риском увеличения хищничества и регулируется старыми особями через стресс путем увеличения агрессивности (Борщевский, (1993).

Таким образом, территориальная структура популяции глухаря является фактором, ограничивающим ее численность. Конкурентные взаимоотношения между самцами за индивидуальные токовые участки и между самками за доминантных самцов (видимо, и за гнездовые участки) ведут к тому, что в процессе размножения принимают участие в основном птицы старших возрастных групп, составляющие воспроизводственное ядро популяции. Особи младших возрастных групп участия в размножения в большинстве своем не принимают, являясь популяционным резервом и пополняя популяцию по мере своего взросления. В количественном выражении степень предельного насыщения угодий глухарем соответствует, по-видимому, максимальным показателям плотности населения птиц в оптимальных местообитаниях.

Кормовая емкость. В бесснежный период года птицы недостатка в кормах не испытывают. Это является следствием относительного разнообразия употребляемых ими кормов, начиная с середины весны и до середины осени, и достаточного стабильной по годам вегетации основных кормовых растений (отчасти и плодоношения ягодников).

Определенные сложности с питанием глухари могут испытывать в начале весны, особенно в годы с поздним разрушением снежного покрова: в этом случае период использования неполноценных зимних кормов удлиняется, что негативно отражается на физиологическом состоянии птиц накануне периода размножения. Особенно велика необходимость питания весенними зелеными кормами в это время у самок в связи приближением сроков яйцекладки и насиживания.

К зиме видовое разнообразие употребляемых кормов резко сокра­щается, и в начале сезона птицы практически употребляют только хвою сосны (см. табл. 3). По данным О. И. Семенова-Тян-Шанского, величина суточного рациона глухаря в зимний период составляет около 440 г у самца и 220 г – у самки. Годовая потребность одной птицы в сосновой хвое составляет в среднем 104 кг в год. С учетом данных по ежегодному приросту хвои этим автором подсчитано, что даже при очень высокой численности птиц степень ис­пользования этих кормов не будет существенной (Семенов-Тян-Шанский, 1960).

Следует, однако, отметить, что далеко не все участки сосняков птицы используют для кормежки. Установлено, что глухари предпочитают кормиться на поврежденных или больных деревьях, в хвое которых больше углеводов. Кроме того, при кормежке птицы (особенно самцы) выбирают те участки насаждений, где лучше обзор окружающей местности и где птицы могут скорее заметить грозящую им опасность. Такими участками являются опушечные части сосняков или куртины сосен среди вырубок и других относительно открытых мест.

Считается, что для зимнего питания глухарям хватает 10-15% сосновых насаждений в пределах крупного лесного массива (Юргенсон, 1968). Иначе говоря, лесонасаждения будут пригодны для зимнего обитания птиц, если доля сосны в них будет в среднем не менее 10%. По другим данным, группы или даже небольшие стаи глухарей могут (иногда и всю зиму) обитать на участках сосняков площадью от 0,2 до 50 га (Потапов, 1985). По нашим наблюдениям, одиночным птицам для многодневного обитания бывает достаточно всего лишь нескольких деревьев: нам приходилось находить участки, когда вокруг 2-5 небольших сосен располагалось по нескольку десятков лунок, где эти птицы и ночевали. В лесах, где присутствие сосны или кедра в составе древостоев ограничено, недостаток зимних кормов может явиться ограничивающим фактором численности. Даже при низкой плотности обитания глухарей в таких местах крона редко встречающихся здесь сосен бывает так сильно «заедена», что верхние ветви деревьев почти лишены хвои.

Невозможность запасания на зиму гастролитов также может служить лимитирующим фактором, снижающим емкость угодий. Особенно это проявляется в равнинных заболоченных местообитаниях, где естественные или искусственные (в результате хозяйственной деятельности человека) обнажения грунта встречаются редко.

Защитные условия. В бесснежный период защитность местообитаний определяется породным составом лесонасаждений, наличием второго яруса, развитием подроста, подлеска и нижних ярусов растительности (травяного и кустарничкового). При этом растительность не должна быть слишком загущенной, ограничивающей возможность обзора окружающей местности. Оптимальными для глухаря будут умеренно разреженные и слабо захламленные леса с наличием куртин густого подроста и развитого, но не слишком высокого травяно-кустарничкового яруса, в то же время не препятствующего передвижению птиц (особенно птенцов) во время кормежки. Большое значение имеет наличие в составе лесонасаждений темнохвойных пород (ели, пихты) или развитого елового подроста, позволяющего птицам укрываться в дождливую или, наоборот, жаркую погоду; особенно это важно для птенцов и молодых птиц с растущим оперением и еще несовершенной терморегуляцией.

Особенно важное значение защитные условия местообитаний имеют для глухарей в зимний период. При слабых морозах они ночуют в кронах хвойных деревьев или на земле, под нависшими еловыми ветвями. По нашим наблюдениям, при температуре воздуха выше -20°С глухари в снег не зарываются: в такую погоду за многие годы нам приходилось поднимать птиц из лунок лишь трижды. В сильные морозы глухари, как и другие тетеревиные птицы, для ночевки или дневного отдыха закапываются в снег, что является поведенческой адаптацией к условиям существования в зимний период в условиях низких температур и важным фактором поддержания теплового баланса (Формозов, 1970; Кузьмина, 1977; Потапов, 1985; и др.). По данным О. И. Семенова-Тян-Шанского (1960), в условиях северной тайги глухари зимой проводят в снегу около 80% времени. В середине зимы птицы кормятся уже не два, а один раз в сутки. В сильные морозы период активности птиц сокращается до минимума. При температуре воздуха ниже -35°С глухари не покидают снежной камеры в течение всего дня (Дулькейт, 1975). Минимальная толщина снежного покрова, необходимая для того, чтобы птицы смогли полностью укрыться в снегу, составляет 32-35 см (Волков, 1975; Дулькейт, 1975). Таким образом, длительные периоды морозной погоды при низкой высоте снежного покрова, недостаточного для ночевки в снегу, могут негативно сказаться на благополучии зимовки глухарей.

Плотность снега ограничивающим фактором, как правило, не является. Сильного ветра, уплотняющего снежный покров на открытых местах, в лесу не бывает. Снег здесь всегда достаточно рыхлый, что позволяет птицам зарываться в него в морозную погоду. В дополнение к этому существенное значение имеет ветрозащитная роль самих лесонасаждений (особенно при наличии в их составе темнохвойных пород и развитого подроста), создающих свой микроклимат. В отдельные периоды зимы фактором, препятствующим птицам зарываться в снег, могут оказаться крепкие насты.

Влияние антропогенных факторов. Среди тетеревиных птиц глухарь является видом, наиболее чувствительным к различным формам человеческой деятельности. Антропогенное воздействие и связанные с ним изменения среды обитания птиц оказывают существенное (как правило, отрицательное) воздействие на биотопическое распределение и численность глухаря. Плотность населения птиц в местах, где проявляется действие каких-либо антропогенных факторов, значительно ниже по сравнению с угодьями, где таковые отсутствуют.

Крайне негативным фактором являются сплошные рубки леса, особенно когда они происходят на больших площадях. Оставшиеся не вырубленными участки лесонасаждений (так называемые недорубы) в определенной степени способствуют сохранению популяции птиц, но не останавливают общей тенденции снижения численности вида. По данным И. А. Савченко (2005), на юге Енисейской равнины после проведения сплошных концентрированных рубок обилие глухаря сократилось в 19 раз. В Архангельской области осенняя численность глухаря в мало нарушенных лесах в 3,6 раза выше, чем в лесах, трансформированных рубками (Мамонтов, 2010). В то же время небольшие по площади вырубки могут быть даже благоприятны для глухаря (как и для других тетеревиных птиц), поскольку ведут к улучшению кормовых и защитных свойств угодий вследствие увеличения их мозаичности. Сильно снижается численность глухаря в местах, где проводится подсочка сосны, и в районах прошедших лесных пожаров.

Отрицательную роль играет осушение верховых болот с целью добычи торфа, когда на этих местах происходит сведение древесной растительности и, соответственно, ликвидация типичных глухариных биотопов – заболоченных сосняков. Впоследствии, после осушения болот и снятия торфяного горизонта, эти места зарастают малопригодными для глухаря лиственными молодняками. Следует отметить, что именно на облесенных сосной верховых болотах формируется значительная часть глухариных токовищ.

Резко снижается обилие глухаря в сильно заселенных человеком районах, поскольку этот вид крайне чувствителен к воздействию фактора беспокойства. Практически нет глухаря в окрестностях населенных пунктов, в районах регулярного выпаса скота, в местах, интенсивно посещаемых людьми для отдыха, сбора грибов и ягод. Резко падает численность птиц в районах разработки месторождений полезных ископаемых. В условиях средней тайги Западной Сибири в таких районах плотность населения глухаря составляла в среднем 0,2 особи на 1 кв. км против 1-2 птиц на такую же площадь в местах, не тронутых человеческой деятельностью, а на значительных территориях птицы исчезали совсем (Сорокина, 1974; Залесов, 1995). По данным наших учетов, в окрестностях разрабатываемых нефтяных месторождений Ханты-Мансийского и Ямало-Ненецкого автономных округов плотность населения глухаря в конце лета не превышала 0,3 особи на 100 га, в то время как в неосвоенных угодьях (даже далеко не в самых оптимальных местообитаниях) достигала 2-3 особей на 1 кв. км.

Исходя из приведенных выше данных, можно сделать вывод, что основным фактором, определяющим плотность популяции глухаря и препятствующим ее дальнейшему росту, являются территориальные взаимоотношения птиц, особенно выраженные в период размножения и направленные на приведение численности в соответствие с емкостью среды обитания. Последняя включает все свойства угодий – обеспеченность кормами и гастролитами, защитность, наличие мест, подходящих для устройства гнезда, возможности выведения потомства. Недостаток маточного поголовья в той или иной степени компенсируется особями популяционного резерва, состоящего из особей младших возрастных групп. Уровень размножения определяется не только численностью, но и структурой воспроизводственного поголовья, условиями спаривания и гнездования, физиологической готовностью самок к размножению, что, в свою очередь, зависит от условий зимовки, обеспеченности птиц зимними и весенними кормами. В зимний период емкость угодий напрямую связана с наличием кормов. В угодьях с малым участием сосны или кедра в составе лесонасаждений недостаток кормов служит лимитирующим фактором, негативно сказывающимся на состоянии зимующих особей. Осенняя плотность населения от кормовых условий местообитаний зависит в меньшей степени; сохранность потомства определяется в основном погодными условиями выводкового периода и степенью воздействия на популяцию хищников, отчасти зависящую от защитных условий среды.

Количественное выражение емкости угодий в значительной степени определяется плотностью населения птиц, меняющейся в течение года от максимума в июне, после появления птенцов, до минимума весной, после окончания периода токования.

Бонитировка местообитаний. В течение бесснежного времени года для обитания глухарей в той или иной степени пригодна большая часть лесных угодий. Наиболее сложным периодом в жизни глухарей, как и других тетеревиных птиц, является зима. С учетом особенностей зимнего питания возможности обитания птиц в это время ограничиваются лесонасаждениями с наличием сосны или кедра. Угодья, отвечающих всем необходимым требованиям для жизни птиц в бесснежный период, зимой для них становятся малопригодными или непригодными совсем.

Оценка качества местообитаний для глухаря проведена с учетом возможности обитания птиц в течение всего годового цикла и касается большей частью европейской части страны. Бонитировка проведена в разрезе основных типов угодий таежной зоны. Деление на предложенные группы типов в определенной степени условно, поскольку четких границ между ними нет. Более того, в пределах любого типа угодий могут встречаться небольшие участки с другим составом растительности, больше характерным для других типов. Для бонитировки выделены следующие основные группы типов угодий:

- сосновые мшистые и заболоченные леса;

- сосновые лишайниковые леса;

- смешанные леса с участием сосны;

- темнохвойные пихтово-еловые леса;

- лиственные осиново-березовые леса;

- зарастающие вырубки и лиственные молодняки;

- верховые болота.

Сосновые зеленомошные, долгомошные и сфагновые леса занимают местоположения с умеренным или значительным увлажнением. Кроме сосны, в составе основного яруса могут присутствовать ель и лиственные породы (чаще береза), однако суммарная доля их обычно не превышает 30-40%. В зеленомошных и долгомошных сосняках нередко хорошо развит подрост (большей частью из ели). Насаждения отличаются хорошим развитием кустарничкового яруса, в том числе ягодных кустарничков (черники, брусники, в заболоченных сосняках – голубики, клюквы). Травяной ярус развит относительно слабо. Плодоношение ягодных кустарничков в сильно сомкнутых насаждениях слабое, на разреженных участках - умеренное или хорошее. В целом урожайность ягод достаточно стабильная вследствие относительного видового разнообразия ягодных кустарничков. Напочвенные покров представлен зелеными и долгими мхами, в заболоченных метах доминируют сфагнумы. Кормовые условия хорошие в течение всего года, однако набор весенне-летних кормов недостаточно разнообразен вследствие слабого развития травяного яруса. Защитные и гнездовые условия умеренные, при наличии ели или елового подроста хорошие.

Сосновые лишайниковые леса. Произрастают на сухих песчаных почвах. Состав насаждений обычно однородный, и примесь других древесных пород незначительна. Подрост редкий, часто групповой, подлесок не выражен. Кустарничковая растительность развита сравнительно слабо, более низкорослая и разреженная, обычно имеет куртинное произрастание; представлена она чаще брусникой и толокнянкой. Травяной ярус не выражен. Урожайность ягод (брусники) менее стабильна и в большей степени зависит от погодных условий. В напочвенном покрове преобладают лишайники, участками встречаются зеленые мхи. Кормовые условия в бесснежный период умеренные или плохие вследствие однообразия растительности, зимой - хорошие. Защитность угодий низкая. Гнездовые условия средние. По сравнению с другими типами лесных угодий лишайниковые насаждения отличаются лучшими условиями для сбора гастролитов.

Смешанные леса с участием сосны. Отличаются разнообразным породным составом основного яруса, наличием подроста и подлеска. Травяно-кустарничковый ярус развит достаточно хорошо. Плодоношение ягодных кустарничков зависит от сомкнутости древесного полога. Напочвенный покров мозаичного строения и представлен в основном зелеными мхами. Кормовые условия вследствие большего видового разнообразия нижних ярусов растительности с весны до осени хорошие; зимой – хорошие или удовлетворительные в зависимости от степени участия сосны в составе древостоя. Защитные и гнездовые условия хорошие.

Темнохвойные пихтово-еловые леса. Кроме доминирующей ели в составе древостоя обычна примесь пихты, а также лиственных пород (в основном березы). Сосна обычно редка. Развитие подроста и подлеска умеренное или слабое. Травяно-кустарничковый ярус также умеренного развития. Из ягодных кустарничков доминирует черника, в меньшем количестве встречается брусника. Состав и развитие травянистой растительности зависит от степени увлажненности и затененности. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи. Защитные условия хорошие в течение всего года. Кормовые свойства определяются степенью развития травяно-кустарничкового яруса и уровнем плодоношения ягодных кустарничков, поэтому значительно выше в насаждениях с низкой сомкнутостью крон, наличием полян и редин. В случае присутствия куртин сосны в составе древостоя пригодны и для зимнего обитания глухарей.

Лиственные осиново-березовые леса. Большей частью являются вторичными, произрастающими на месте коренных хвойных лесов, уничтоженных пожарами или рубками. В составе древостоя, доминирует, как правило, береза; осины встречается обычно меньше. Из прочих пород чаще других присутствует ель. Местами бывает хорошо выражен второй ярус, представленный большей частью елью. Развитие подроста и подлеска чаще среднее. Кустарничковый ярус развит слабее по сравнению с хвойными насаждениями; из ягодных кустарничков чаще других встречается черника. Травяной ярус выражен хорошо и представлен большим набором видов лесного разнотравья, кипреем, папоротниками, таволгой, что улучшает кормовые и защитные свойства угодий. Напочвенный покров развит слабо, мозаичного распространения, представлен в основном зеленым мхами. Кормовые условия угодий в бесснежный период хорошие, зимой (если в составе древостоя нет сосны) лиственные леса становятся непригодными для обитания птиц.

Зарастающие вырубки и лиственные молодняки. Формируются на месте вырубленных лесов и в значительной степени определяют общий облик лесонасаждений в районах интенсивных лесозаготовок. Зарастание лесосек происходит обычно молодняками лиственных пород – березой, реже осиной. Первые годы вырубки отличаются хорошим плодоношением ягод (малины, земляники, брусники), разнообразным травостоем и обилием животных кормов, что при наличии куртин сохранившегося леса и елового подроста делает их хорошими выводковыми стациями для птиц. По мере роста и смыкания лиственных молодняков эти угодья постепенно утрачивают свое первоначальное значение и в случае сплошного зарастания становятся малопригодными местообитаниями для глухаря даже в бесснежный период года.

Верховые болота. Занимают переувлажненные местоположения с торфяными почвами. Древесная растительность развита слабо и представлена редкой угнетенной и низкорослой сосной, произрастающей обычно по периферии болота; в центральной части она чаще отсутствует. Кустарничковая растительность развита хорошо и представлена багульником, болотным миртом, андромедой, голубикой, клюквой, на кочках встречается брусника. В слабо выраженном травяном ярусе доминируют осоки и пушицы, местами обычна морошка. Напочвенный покров формируют главным образом сфагновые мхи. Микрорельеф кочковатый, что улучшает в целом невысокие защитные свойства угодий. Кормовые условия с середины весны до середины осени хорошие, зимой – плохие или (при достаточном наличии сосны) удовлетворительные. Как правило, данные местообитания пригодны для обитания глухаря только в бесснежный период.

Бонитировка выделенных групп типов угодий проведена через оценку их по таким факторам как кормовые условия (обеспеченность весенне-летними и зимними кормами), защитность (в бесснежный период и зимой), гнездовые условия (в том числе и выводковые), возможность сбора гастролитов. Выделение перечисленных факторов в определенной степени условно, так как все они в той или иной мере взаимосвязаны между собой. Так, например, гнездопригодность отчасти учитывает как кормовые, так и защитные свойства местообитаний. С учетом значимости названных факторов в отношении их применена 5-и балльная (для кормовых и защитных условий) или 3-х балльная (для других факторов) шкала. Ниже приводится оценка выделенных групп типов угодий по основным факторам (табл. 5.1.5).

Таблица 5.1.5

Оценка местообитаний глухаря по основным факторам в течение годового цикла (в баллах)

Типы угодий	Кормовые условия		Защитные условия		Гнездо- пригод- ность	Гаст- ролиты	Итого
	лето	зима	лето	зима
Сосновые мшистые и заболоченные леса	5	5	4	3	3	2	22
Сосновые лишайниковые леса	3	5	2	2	1	3	16
Смешанные леса с участием сосны	5	4	5	4	3	1	22
Темнохвойные пихтово-еловые леса	4	1	5	5	2	2	19
Лиственные осиново-березовые леса	5	1	4	2	2	1	15
Зарастающие вырубки и лиственные молодняки	4	0	3	0	2	3	12
Верховые болота	4	2	2	0	1	0	9

С учетом проведенной оценки к хорошим для глухаря угодьям можно отнести сосновые мшистые и заболоченные леса, а также смешанные леса с участием сосны. К средним по качеству местообитаниям относятся сосновые лишайниковые, темнохвойные и лиственные леса. К плохим угодьям отнесены зарастающие вырубки (вследствие полной непригодности их для обитания птиц зимой и быстрого ухудшения качества в ближайшей перспективе), лиственные молодняки, а также верховые болота. Данная оценка страдает определенной степенью условности, поскольку любые, даже небольшие изменения в составе древостоев и других ярусов растительности могут улучшить или, наоборот, снизить качество угодий для птиц. Как было отмечено выше, приведенная оценка качества местообитаний глухаря относится к таежной зоне европейской части страны. С учетом региональных особенностей использованная схема, очевидно, может быть применена и в других частях ареала вида.

При воздействии антропогенных факторов ценность угодий будет снижаться в зависимости от степени их влияния (вплоть до полного исчезновения птиц из данной местности) независимо от исходного качества местообитаний. Ниже, в таблице 5.1.6, приводится ориентировочная оценка качества среды обитания глухаря в зависимости от условий обитания и воздействия хозяйственной деятельности человека. Балльная оценка каждого их факторов дана с учетом его значимости для птиц, а максимальная суммарная оценка приведена к 50 баллам. Влияние погодных факторов, хищников и болезней не учитывалось.

Таблица 5.1.6

Оценка качества среды обитания для глухаря

Условия обитания	Оценка качества среды, баллы и характеристика
	Хорошие	Средние	Плохие
Кормовые	15	9	3
	Кормовая база отличается разнообразием и достаточным обилием ранневесенних, животных, ягодных и других кормов. Доля сосны в составе древостоя – не менее 20%	Разнообразие кормов умеренное, запасы их средние. Плодоношение ягодных кустарничков умеренное. Сосна в древостое присутствует в виде небольшой примеси или отдельных куртин	Травяно-кустарничковый ярус развит слабо, животных кормов мало. Сосна в составе древостоя встречается в виде отдельных деревьев или отсутствует
Защитные	10	6	2
	Насаждения с наличием ели, хорошо развитых нижних ярусов растительности, высокой мозаичностью и хорошей обзорностью	Древостои с малым участием ели, умеренным развитием других ярусов, средней мозаичностью и обзорностью	Однородные лиственные древостои без ели, нижние ярусы растительности развиты слабо, мозаичность низкая
Гнездопригодные	5	3	1
	Разреженные насаждения с хвойным подростом, наличием полян, прогалин, небольших вырубок. Травяно-кустарничковый ярус куртинного произрастания. Есть участки, рано освобождающиеся от снега	Насаждения с высокой сомкнутостью крон, поляны и прогалины редки. Снег весной сходит поздно	Выводковые стации плохие. Хвойного подроста нет. Травяно-кустарничковый ярус чрезмерно густой или отсутствует.
Обеспеченность гастролитами	5	3	1
	Участки обнажений грунта (обрывы и отмели рек, дороги, выворотни) встречаются часто	Возможности для сбора гастролитов средние (участки обнажений грунта редки)	Возможности для сбора гастролитов отсутствуют
Влияние антропогенных факторов	15	9	3
	Влияние антропогенных факторов (рубки леса, осушение болот, добыча полезных ископаемых, охота, браконьерство, фактор беспокойства) отсутствует или незначительно	Влияние хозяйственной деятельности умеренное (леса слабо нарушены рубками, мало посещаются людьми, воздействие охоты и браконьерства среднее)	Леса вырублены на больших площадях, токовища нарушены, ведется интенсивная добыча полезных ископаемых, высокий пресс браконьерства, охоты, фактора беспокойства
Общая оценка	50	30	10
Примерная плотность населения осенью, ос/км²	>3	1-3	<1