Факторы среды, определяющие качество среды обитания ондатры

Температура. Специфика теплоотдачи организмом ондатры обусловливается приуроченностью ее обитания к водной среде. При отрицательных температурах воздуха температура воды подо льдом всегда остается положительной, что позволяет грызуну при наличии сохраняющегося в волосяном покрове воздушного слоя избегать воздействия холода, а также поедать незамерзший корм, не затрачивая энергию на его оттаивание. В противоположном случае, когда температура воздушной среды близка к температуре тела или даже несколько превышает ее, он может использовать водную среду в качестве хладагента. Отмеченные особенности в поддержании гомойотермии позволяют ондатре обитать в водных системах различных природных зон - от субтропиков и пустынь до лесотундры (Чащухин, 1991).

Гидрорежим. Кроме химизма воды, качество среды обитания ондатры обусловлено гидрорежимом водоемов в различные сезоны года, скоростью течения, глубиной и промерзаемостью водоема и наличием развитой прибрежно-водной, погруженной и надводной растительностью, зоны зарастания которой должка быть доступны в течение всего года. Растительность водоемов (в особенности, тростник, рогоз и камыш) является источником корма и материалом, используемым для строительства жилищ. Глубина водоема по кромке в меженный период должна быть не менее 70-100 см, чтобы предотвратить гибель и перемещения ондатры вследствие промерзания угодий и изоляции от кормовых участков (табл.2.2.1).

Таблица 2.2.1

Метеорологические показатели в различных регионах обитания ондатры

Регион	Средняя tºС января	Продолжительность снегового периода / толщина льда в водоемах, м	Продолжительность ледостава, мес.	Уровень паводка в водоемах, м
Северо-Запад РФ	-3-17	140-220 / 1-2	4-6 мес.	4-6
Сев.-вост. европейской части РФ	-10-18	200-230 / 1-2	5-7	3-4
Запад	-3-8	100-110 / 0,3-0,8	до 4	4-5
Средн. полоса тайги	-8-13	до 145 / 0,5-1,0	до 4	5-7
Лесостепь и степь европейской части РФ	-1-3	110-140 / 0,25-1,0	3-6,5	5-6
Предкавказье	0	100 / 0,25-0,5	1,5-3,5	4-5
Тайга Западной Сибири	-17-26	/ до 1	6-7	до 10
Лесостепь и степь Западной Сибири	-15-22,5	/ до 1,5	до 6	3-4
Восточная Сибирь	-23-34	/ 1,1-2	до 7	до 3-6

Кормовые, защитные и гнездовые условия обитания ондатры прямо или косвенно зависят от гидрорежима водоемов. Поэтому наиболее благоприятны местообитания, где гидрорежим стабилен, а уровень вода не испытывает резких колебаний за короткий период. В связи с частой приуроченностью жилищ ондатры к кромке водоемов, увеличение уровня воды может приводить к затоплению убежищ и гибели (или миграции) их обитателей. Снижение уровня води, вызванное естественными причинами (усыхание) или по вине человека, также может повлечь за собой направленные перемещения зверьков, их повышенную гибель или полное уничтожение поселений.

Не выносит ондатра и быстрого течения рек, поэтому в подобных случаях ее поселения располагается в заводях. Плотность заселения территории угодий зависит: от ширины прибрежных зарослей надводной растительности; от наличия мест, пригодных для сооружения убежищ; от размеров подводных лугов и характера водоема.

Анализ литературных данных и наблюдения в природных условиях свидетельствуют о том, что и в нашей стране, и за рубежом плотность поселений на водоемах разных типов колеблется. На водоемах линейного типа (река, ручьи, старицы и т.д.) она составляет 2-5 семей на 1 км береговой линии, а на водоемах замкнутых (озера, пруды и пр.) 2-6 семей/ 1 га гнездопригодной площади. Размеры семейного участка меняются от 0,1 до 1,5 га в зависимости от характера распределения жилищ по территории водоема и его кормовых, гнездовых и защитных свойств (Ширяев, 1991).

Если на реках и прудах убежища и жилища располагаются линейно по берегам или в заливах, как правило, с высокой надводной растительностью, то в зарастающих водоемах может наблюдаться смешанное распределение убежищ разного типа (вплоть до диффузного или равномерного по территории зарослей, что характерно, например, для озер-займищ лесостепи).

Корма. Ондатра в основном, растительноядный грызун. В течение всего года она поедает побеги, корни и корневища растений водоемов и их береговой кромки и лишь изредка использует в пищу водных беспозвоночных и позвоночных животных. В водоемах с высокой численностью ондатры, где незначительная продуктивность и интенсивность возобновления растительности, отмечались случаи отрицательного воздействия ондатры на растительные сообщества.

Растительные корма. Основу питания ондатры составляют листья, стебли, корни и корневища водно-болотных растений (Слудский, 1948; Лавров, 1957; Гаевская, 1966; Hoffmann, 1958; Errington, 1963; и др.). Для больших региональных зон и для материков список растительных кормов ондатры может быть очень обширным и включать кроме гидрофитов многие виды луговых трав, а также деревья и кустарники береговой кромки.

В нашей стране отмечено поедание зверьками около 320 диких видов растений, более 50 видов сельскохозяйственных культур (Корсаков, Пашкевич, Кононов, 1979) и 29 видов деревьев и кустарников, 113 видов растений умеренно-влажных прибрежных местообитаний, 102 видов болотных и прибрежно-водных растений и 68 видов собственно водных растений.

Если виды древесной растительности можно рассматривать как источники случайных кормов, растения береговые и прибрежные как второстепенные или используемые в летние месяцы, то болотные, прибрежно-водные и водные растения являются доминирующими в питании. Из группы болотных и прибрежно-водных растений наиболее значимы следующие виды: хвощи топяной и болотный, различные виды осок, 3 вида камышей, 2 вида рогоза, тростник, вахта трехлистная, сабельник болотный, ежеголовка. В отдельных частях ареала (угодья лесостепи, долины южных рек и др.) тростник, рогоз используются круглый год и составляют основу пищи зверька (Ширяев, 1991; Пашкевич, 1993).

Из водных растений основную роль в питании ондатры играют различные рдесты (плавающий, курчавый, продырявленный и др.), гречиха земноводная, уруть, роголистник, ряски, шелковник. Значение водной растительности возрастает в зимний период и в период выращивания молодняка.

Региональные списки поедаемых растений значительно меньше: в Якутии отмечено около 50 видов (Давыдов, Соломонов, 1967), в Татарстане – 51 вид (Асписов, 1955). В западной Сибири – около 30 видов Увеличение перечня поедаемых растений в широтном направлении объясняется не только видовым составом и обилием растительности, но и ее доступностью, в результате чего определяется и состав второстепенных кормов.

По данным М. Гофмана (Hoffmann, 1958), ондатра охотно поедает около 40 видов растений, возделываемых человеком плоды садовых деревьев (яблони, груши, персики, вишни, сливы), злаки (пшеница, овес, рожь, ячмень, просо, кукуруза), разнообразные овощи (редька, редис, морковь, свекла, турнепс, несколько сортов капусты, сельдерей, петрушка, пастернак, горох, бобы, дыня, тыква и др.), кормовые травы (красный клевер, люцерна) и т.п. В большинстве стран Западной Европы (за исключением Финляндии) ондатра признана опасным вредителем, но не столько из-за порчи урожая, сколько из-за повреждения своими норами ирригационных сооружений, берегов каналов, плотин, дамб и т.п.

Весной в Ленинградской области ондатра питается прибрежными растениями: тростником (побеги и корневища), камышом, хвощом, рогозом, белокрыльником и нежными молодыми побегами осоки. Летом и осенью список кормов наиболее разнообразен; кроме указанных, ондатра поедает стрелолист, сусак, манник, водяной ежеголовник, гречиху земноводную, кубышку малую и желтую, кувшинку малую и др. Зимой основу питания составляют корневища тростника, рдесты (плавающий, блестящий, пронзеннолистный), ежеголовник простой, кубышка желтая, кувшинка белая, камыш озерный, рогоз (широколистный и узколистный) и частично корневища осок (водяной, стройной, топяной) (Альтшуль,1963).

По данным Н.П. Лаврова (1957), в Архангельской и Вологодской областях хвощи и осоки в течение круглого года составляют основной корм ондатры. Далее по значению можно назвать камыш озерный, тростник, ивы (Salix sp.), ряску малую, рдесты, вахту, вех ядовитый. (всего отмечено поедание 22 видов растений). Во все сезоны года в желудках отмечаются рдесты; причем весной чаще и в большем количестве. Летом существенную роль в питании имеет камыш озерный. Как зимние корма указываются вех ядовитый, манник, трезубка и камыш лесной. В это время повышается значение ивы, и ряски. Очевидно, ондатра нередко достает корм под снегом.

Из всего разнообразия гидрофильной растительности звери предпочитают рогоз. Как правило, численность ондатры в рогозовых стациях самая высокая.

Химизм кормовых растений. Избирательная поедаемость отдельных частей растения в зависимости от вегетационного периода, по мнению В.А. Чащухина (1987), зависит от видовых особенностей их химического состава. Дело в том, что в некоторых растениях или их частях (в корневищах кубышки, кувшинки, вахты трехлистной, веха, в стеблях калужницы болотной и др.) в процессе вегетации и обмена веществ накапливаются алкалоиды, горькие гликозиды и другие продукты обмена, негативно влияющие на теплокровных животных. Лишь осоковые, злаковые и рогозовые растения, поедаемые ондатрой наиболее активно, не продуцируют эти метаболиты в большом количестве.

Состав кормов полностью зависит от наличия и доступности растений на водоеме или территории семейного участка. В летний период с учетом непоедаемых остатков взрослая ондатра массой в 1 кг использует ежедневно около 4 кг рогоза или 2 кг стеблей тростника, поедая при этом за сутки около 1 кг кормов (Красовский, 1962).

Причиной предпочтения ондатрой для поселения берегов каналов, а не озер являются различия этих биотопов по химическому составу ее кормовых растений. Растения, собранные на каналах, содержали повышенные количества ряда химических элементов по сравнению с теми же видами растений, собранными на озерах. Кроме того, количественный анализ содержания железа, меди и кобальта в органах и тканях у ондатр, родившихся и выросших на сбросных каналах в одном случае и на озерах - в другом, показал у них достоверные различия в количественных соотношениях этих элементов в организме. Химический анализ кормовых растений, поедаемых ондатрой в разные сезоны года, и определение объема потребления их ею в те же сезоны показали четкое совпадение наибольшей интенсивности поедания этих растений с периодами максимального содержания в них определенных химических элементов (Красовский, Чащухин, 1993).

Значительный интерес представляет географическая изменчивость химического состава кормовых растений ондатры по ландшафтным зонам СССР. В лесной зоне (Архангельская, Вологодская, Ярославская области), например, у одних и тех же видов поедаемых ондатрой растений средняя величина содержания белка, сахарозы, кальция, калия и кобальта меньше средней величины содержания этих веществ в растениях тех же видов из лесостепной (Воронежская обл.) и степной (Ростовская обл. и Красноярский край) зон.

Инстинкт запасания кормов у ондатры развит незначительно. М. Hoffmann (1958) отрицает возможность образования кормовых запасов ондатрой, считая, что к запасам корма ошибочно относят строительный материал хатки. В России факты запасания ондатрой растительных кормов приводятся в работах многих авторов. В дельте р. Или запасы растительных кормов, состоявшие из корневищ и ростков тростника, достигали в отдельных хатках 11-17 кг (Грачев, Мараков, 1963). По данным В.Г. Телепнева (личное сообщение), на оз. Бакня Венгеровского района Новосибирской области им была обнаружена кормовая хатка, заполненная корневищами тростника и рогоза. Подобные кладовые позволяют пережить зверьками неблагоприятный период (например, в условиях полного промерзания водоемов и снижения доступности кормов).

Животные корма. Кроме растительной пищи зверьки охотно поедают корма животного происхождения. Особое пристрастие ондатра питает к двустворчатым моллюскам. На всем огромном пространстве ареала ондатры на кормовых столиках можно увидеть остатки раковин моллюсков. Довольно часто встречаются сообщения о питании ондатры лягушками, раками, различными водными насекомыми и значительно реже - рыбой (Добровольский, 1937; Михель, 1940; Слудский, 1948; Верещагин, 1956; и др.).

Многие авторы склонны рассматривать случаи поедания ондатрой животных как приспособление для выживания при неблагоприятных условиях. По мнению П. Эррингтона (1963), ондатры «вегетарианцы», однако некоторые из них сравнительно часто поедают и мясную пищу, наблюдаемая в ряде популяций ондатры в штате Айова плотоядность служит верным признаком недостатка растительных кормов.

В таежной и лесной зоне России поедание моллюсков оказывается для ондатры обычным. В то же время в лесостепной и степной зонах подобные факты более редки.

Существенную роль в рационе ондатры моллюсков, ракообразных и других животных отмечали в Карелии, в Архангельской и Ленинградской областях, в Сибири и в ряде других участков ареала. М.П. Альтшуль (1963) пришел к выводу, что во многих водоемах северо-западной части РСФСР животные корма совершенно необходимы для ондатры, и он даже считает обязательным учитывать при бонитировке ондатровых водоемов наличие в них моллюсков и раков. И.A. Шилов (1950) также отмечал в качестве важных объектов питания ондатры на некоторых озерах Горьковской области моллюсков - беззубок и перловиц. В местах, где отмечено усиленное потребление моллюсков и раков ондатра обычно обеспечена и достаточным количеством подходящего для нее растительного корма. В то же время рыбу ондатра почти не потребляет, даже там, где она могла бы добывать ее без особого труда (Лабутин и др., 1976).

По-видимому, поедание ондатрой животных кормов (в первую очередь моллюсков) обусловлено потребностью организма зверька в микроэлементах. В теле моллюсков и ракообразных обнаружена достаточно высокая концентрация меди, необходимой, в частности, для синтеза гемоглобина и ряда ферментов. В относительно больших количествах содержатся в моллюсках также марганец, участвующий в реакциях окислительного фосфорилирования, кроме того, цинк и ряд других элементов, важных для жизнедеятельности позвоночных животных. В.В. Васильков (1968) установил, что в организме беззубок, например, содержится сравнительно большое количество кобальта (146,0 мкг на 100 г сухого вещества), превышающее его содержание в тростнике (2,31 мкг на 100 г сухого вещества), взятом для анализа из того же водоема. Эти моллюски, следовательно, оказываются естественными накопителями кобальта, необходимого для ондатры.

Животные корма ондатра использует повсеместно, главным образом в весенней, осенний и зимний период, реже - летом, но в любом случае, в основном, при недостатке или снижении доступности основных растительных кормов (Лавров, 1957; Пашкевич, 1972 и др.). В ряде случаев увеличение доли животных кормов в рационе ондатры может быть вызвано повышением их доступности из-за снижения двигательной активности в отдельные периоды года. В некоторых регионах страны из-за недостатка микро- и макроэлементов ондатра активно использует животные корма независимо от наличия, обилия и доступности растительности. Важным источником животных кормов, в особенности для молодежи, являются мелкие водные беспозвоночные, входящие в состав обрастаний водной растительности, и личинками насекомых, «минирующих» стебли водных растений.

Защитные условия. Жилища ондатры имеют самый разнообразный характер. У ондатры практически у единственной из грызунов имеется широкий набор убежищ и жилищ - от открытого гнезда до хатки и норы со всеми промежуточными типами. Открытые чашеобразные гнезда отмечаются у ондатры в летний период, чаше в южных частях ареала. Они представляют собой углубления в кочках, грунте или заломах растительности, выстланные измельченной растительной ветошью (Ширяев, Кузьминых, 1993).

На низких заболоченных берегах, на участках водоемов с прибрежной и плавающей сплавиной, в зарослях надводной растительности ондатра обычно строит хатки. Основанием для хатки могут стать заломы надводной растительности, плавящие кочки, доски и др. предметы. Плавающие основания для хаток по мере сооружения жилища постепенно оседают под тяжестью строительного материала на дно водоема. Срок сохранности построенных жилищ в среднем до 7,5 месяцев

В начале ледостава ондатра сооружает и кормовые хатки, основанием для которых служит поверхность льда, покрывающего водоем. Эти хатки размером от 0,5 до 1 м в основании и высотой да 50-60 см обычно располагаются по периферии семейного участка, в местах концентрации зарослей подводной растительности, при среднем удалении от семейной хатки на 30-50 м. Кормовые хатки не только обеспечивают более рациональное, равномерное освоение кормовых ресурсов участка, но и позволяют дополнить запасы воздуха в легких зверька при нырянии по водоему (Ширяев,1991).

В Прибалхашье в зимнее время на территории семейного участка насчитывалось до 30 хаток, а всего на 1 га тростниковых зарослей до 100 убежищ (Мараков, 1968), В Якутии количество кормовых хаток на семейном участке достигает 15 штук, а в среднем составляет 6-7 убежищ (Лабутин и др.,1976).

При наличии глубоководных участков кромки, высоких берегов или купачной сплавины ондатра устраивает норы. Диаметр ее составляет 15-20 см, длина хода зависит от местных условий водоема (чем круче берег, тем короче ход), оканчиваются они также гнездовой камерой и могут иметь несколько отнорков и выходов. Гнездовые камеры устраиваются, как правило, под защитой корней деревьев (в «кобло»), кустарников или в высоких кочках. При регулярных сезонных колебаниях уровня воды выходы из норы ондатры могут располагаться на разном уровне, причем используются выходы, открывающиеся под водой.

В некоторых водоемах со сплавиной ондатра может строить и комбинированные жилища, представляющие собой нору с выходом в воду с одной стороны, а с другой оканчивающиеся хаткой с гнездовой камерой. При неблагоприятном гидрорежиме в зимнее время выход из такого жилища может располагаться в 10-15 м от мелководной кромки водоема (Ширяев, Кузьминых, 1993).

По мнению многих исследователей, норы ондатры обладают наивысшей защитностью из всех убежищ; снижается она лишь в местах выпаса по берегам водоемов сельскохозяйственных животных, что влечет за собой разрушение свода нор и их гнездовых камер и способствует проникновению в убежища наземных хищников. По данным А.А. Шило (1951), в течение зимы 1949/50 г. у ондатры, обитающей в норах, устроенных в гнездовых валах, не наблюдалось отхода потомства ни в одной семье, в то время как в хатках отход составил 22-37%. Г.К. Корсаков (1965) утверждал, что у самок, обитавших в норах, среднее количество детенышей было выше, чем у зверьков, обитавших в хатках. По его же данным, норные поселения ондатры не подвержены воздействию наледей, около нор раньше вскрывается водоем весной (Корсаков, 1976). Сохранность и использование ондатрой нор гораздо длительнее, чем хаток. Ондатра охотнее подновляет и ремонтирует старые норы, чем роет новые. Иногда, при полном промерзании водоемов, ондатра переходит на подснежной образ жизни и устраивает гнезда на растительной ветоши с подснежными ходами.

Н.П. Лавров (1957) считает, что при одинаково распространенном промерзании водоемов смертность ондатры бывает выше в тех местах, где она живет преимущественно в норах. В то же время он не отрицает предпочитаемости устройства нор ондатрой по сравнению с другими жилищами.

В.И. Петровым и И. Красниковой (1970) для районов Крайнего Севера установлено, что в гнездовых камерах нор даже в жестокие морозы температура не бывает ниже +5°С, тогда как в хатках она опускается до +1... 0°С. А.П. Никитиным (1988) показано, что в Туркмении, в условиях жаркого лета ондатра покидала хатки и переселялась в открытые гнезда и норы в основном из-за температурного дискомфорта.

Резюмируя, можно отметить, что и в гнездостроении ондатре свойственна высокая адаптивность, позволяющая эффективно использовать не только кормовые, гнездовые и защитные условия семейного участка, но и различные варианты жилищ и убежищ в зависимости от времени года, категории водоемов, климатических и гидрологических условий обитания.

Потенциальная, фактическая продуктивность. Ондатра - плодовитый зверек. Беременность в природе длится от 22 до 37 дней. Средний помет 6-10 детенышей. Весенний выводок, как правило, больше последующих на 1-2 щенка. Средняя плодовитость самки составляет 16-20 щенков за сезон размножения (2-3 помета) (Ширяев, 1991). Иногда в размножении участвуют самки текущего года рождения, достигшие половой зрелости в возрасте 4 месяцев, что происходит в годы с исключительно благоприятными условиями обитания и только на водоемах с низкой плотностью поселений ондатры (Корсаков, 1973). Наиболее плодовиты самки в возрасте 2 лет. Средняя продолжительность жизни зверька около 3 лет.

На севере у ондатр обычно один, реже два помета. Здесь не лучшие условия для выживаемости молодняка второго помета, но к зимовке хорошо сохраняются первопометники, поэтому отклонения численности по сезонам от «средней» в сторону увеличения или уменьшения не достигают многократных величин.

На юге ареала (лесостепные и степные районы) у самок бывает по 2-3 помета, а первопометники могут приносить приплод в первый год жизни (табл. 2.2.2).

Таблица 2.2.2

Плодовитость ондатры в различных регионах России

Регион	Размер выводка, эмбрионы	Плодовитость			Автор
		Число пометов	Доля размножа-вшихся самок, %	Плацентарных пятен на 1 рожавшую самку
Якутия (Саха), р. Колыма	7,0-9,4	1 2	65,8 34,2	__-___ 13,5	Лабутин и др., 1976
Карелия	7,0-7,9	1 2	40,5 60,0	-	Марвин, 1959
Ленинградская обл.	7,0-8,5	1 2 3	36,0 59,0 5,5	-	Альтшуль,1963
Татарстан	8,0-9,2	1 2 3	7,0 65,0 28,0	6-24 16,7	Асписов,1955
Волгоградская обл.	7,1-8,0	1, в т.ч. сеголетки 2 3	56,0-62,0 6-12 40,0 11-21	-	Кубанцев, Спирин,1977
Курганская обл.	7,8-10,5	1, в т.ч. сеголетки 2 3	45,0 38,0 37,0 54,0	5-35 17,8	Корсаков,1959; Сонин,1970
Новосибирская обл.	7,8-10,5	1 2 3	- 36,0 65,0	_4-28 17,7	Янушевич, Сибелин,1937 Корсаков,1959
Бурятия, р. Селенга	5,7-8,3	1, в т.ч. сеголетки 2 3	6-62 3,6-20 22-66 7-75	8-33 19,6	Дмитриев, Швецов,1971
Приморский край	7,0-8,0	1 2 3	- 77,0 27,0	-	Кузнецов, 1954

*– над чертой пределы, под чертой – среднее

В благоприятные годы численность может резко вырасти. В аномальные сезоны (засушливые), когда ситуация может усугубиться вспышками эпизоотий туляремии или ОГЛ (Ларин, 1993), численность резко уменьшается. Следовательно, амплитуда колебаний численности достигает многократных величин (до 20 и более раз).

Случаи встреч в сентябре беременных особей в возрасте старше одного года и сеголетков раннего выводка редки. Зависимость начала сезонного угасания половой деятельности от кормовых и температурных условий не выражена. В южных регионах в августе, когда прекращается щенение, еще вегетируют многие водные и болотные кормовые растения.

Неодновременное начало размножения весной обуславливает различную продолжительность воспроизводственного цикла у самок в разных участках ареала. Средняя величина периода размножения (считая с момента начала спаривания весной до окончания массового щенения осенью) примерно такова: Краснодарский край (Кубанские плавни) - 190 дн., Кара-Калпакия (дельта Амударьи) - 175, Кзыл-Ординская обл. - 170, Алма-Атинская обл. (дельта р. Или) - 165, Херсонская обл. - 160, Брестская обл. - 135, Приморский край, Курганская обл., Татария и Бурятия дельта Селенги) - 130, Иркутская обл. - 125, Карелия - 120, Архангельская обл. - 115, Тюменская обл. (нижнее течение Оби) - 95, Северо-Восточная Якутия - 90 дней. Таким образом, продолжительность воспроизводственного периода в пределах нашей страны довольно велика: разница может измеряться сроком до 3 месяцев, и обусловлена она сдвигом времени начала размножения весной, что, в свою очередь, связано с разными сроками вскрытия водоемов. Беременность ондатры продолжается около 26 дней, а лактационный период - до 35 дней. Повторное зачатие возможно через 10 дней после щенения и в последующее время до 1-2 месяцев, считая с момента окончания лактации.

Интенсивность размножения может быть отличной у зверьков даже одного небольшого района, но обитающих в разных стациях. Этот показатель изменяется и по годам в связи с непостоянством погодных, гидрологических, кормовых и гнездовых условий, а также физиологического состояния.

Таким образом, показатели биологической продуктивности ондатры могут интегрировано отражать емкость среды обитания для этого грызуна. Мы попытались экспертно разделить местообитания ондатры в различных регионах России на классы пригодности для жизнедеятельности этого грызуна (табл. 2.2.3).

Перемещения. При наличии благоприятных условий обитания, ондатра ведет оседлый образ жизни, но ей свойственны и миграции. Происходят они, в основном, в пределах систем водоемов и вызывается сезонным изменением условий обитания. В весенний период ондатра расселяется на вновь обводняемые территории. В осенний (предледоставный) период направленность перемещений имеет обратный характер - ондатра переселяется с мелководных и промерзающих участков водоема на глубоководные. Дистанция таких перемещений - от 500 до 3000 м (Беляев, 1972). Массовые миграция свойственны ондатре также в условиях повышенной плотности, что способствует расселению зверьков на еще незанятые территории, а также в случае резкого ухудшения условий обитания или снижения доступности кормов. В весенний период наблюдается расселение у молодых особей, происходящее после распада семей на ограниченное расстояние от места рождения. У ондатры хорошо развит «хоминг» (инстинкт дома), меченые зверьки возвращались в жилище при удалении их на расстояние до 4000 м.

Таблица 2.2.3

Качественная (классы пригодности ) оценка местообитаний ондатры в регионах России.

Код субъекта	Административное Образование	Статус	Площадь тыс. га	Класс ценности местообитаний	Балл продуктивности
	Россия	страна	1708193,6
	Северо-Западный	ф.округ	168255,3
10	Карелия	респ.	18052	1-2	1-2
11	Коми	респ.	43417,2	2	2
29	Архангельская	обл.	40237,6	2-3	2-3
83	Ненецкий	а. окр.	16574,6	1	1
35	Вологодская	обл.	14450,7	2	2
39	Калининградская	обл.	1512,5	4	3
47	Ленинградская	обл.	8530,7	3	3-4
51	Мурманская	обл.	14494,6	1	1
53	Новгородская	обл.	5445,4	3	3
60	Псковская	обл.	5540	2	2
	Центральный	ф.округ	65224,3
31	Белгородская	обл.	2713,4	1	1
32	Брянская	обл.	3485,5	1	1
33	Владимирская	обл.	2912,2	3	2
36	Воронежская	обл.	5221,6	1	1
37	Ивановская	обл.	2342,5	2	2
40	Калужская	обл.	2978,1	1	1
44	Костромская	обл.	6019,3	2	2
46	Курская	обл.	2999,7	1	1
48	Липецкая	обл.	2404,7	1	1
50	Московская	обл.	4689	3	3
57	Орловская	обл.	2465,1	1	1
62	Рязанская	обл.	3960,7	2-3	2
67	Смоленская	обл.	4977,9	1	1
68	Тамбовская	обл.	3446,2	2	1
69	Тверская	обл.	8420,4	2	1
71	Тульская	обл.	2567,9	2	1
76	Ярославская	обл.	3620,1	2	2
	Приволжский	ф.округ	103496,7
2	Башкортостан	респ.	14294,6	2	1-2
12	Марий Эл	респ.	2337,3	3	2-3
13	Мордовия	респ.	2612,7	2	2-3
16	Татарстан	респ.	6783,7	2-3	2-3
18	Удмуртия	рес.	4205,7	2	2
21	Чувашская	респ.	1834,5	2	2
43	Кировская	обл.	12035,8	2	2
52	Нижегородская	обл.	7462,7	2-3	2-3
56	Оренбургская	обл.	12369,2	2	2
58	Пензенская	обл.	4335	2	1
59	Пермский	кр..	16024,1	1-2	1-2
63	Самарская	обл.	5359,5	2	1
64	Саратовская	обл.	10123,9	1	1
73	Ульяновская	обл.	3718,3	2	1
	Южный	ф.округ	59080,7
23	Краснодарский	край	7546,4	4	3-4
1	Адыгея	респ.	781,4	-	-
5	Дагестан	респ.	5195,2	2-3	1
6	Ингушетия	респ.	345,5	1	1
7	Кабардино-Балкарская	респ.	1246,9	1	1
8	Калмыкия	респ.	6933,1	2	1
26	Ставропольский	край	6555	2-3	2
9	Карачаево-Черкесская	респ.	1427,6	-	-
15	Северная Осетия Алания	респ.	798,8	1	1
20	Чеченская	респ.	1582	1-2	1
30	Астраханская	обл.	5284,4	1-2	1
34	Волгоградская	обл.	11287,7	1-2	1
61	Ростовская	обл.	10096,7	3	3-4
	Уральский	ф.округ	182256,9
45	Курганская	обл.	7148,8	3-5	3-5
66	Свердловская	обл.	19431,5	3-4	3
74	Челябинская	обл.	8852,9	3-5	4
72	Тюменская	обл.	16006,9	4-5	4-5
86	Ханты-Мансийский	а.окр.	56231,8	2	2
89	Ямало-Ненецкий	а.окр.	74585	1	1
	Сибирский	ф.округ	514492,8
22	Алтайский	край	16795,2	3-4	3-4
4	Алтай	респ.	9294	1	1
3	Бурятия	респ.	35114,3	4-5	4-5
17	Тыва	респ.	16860,4	2-3	3
24	Красноярский	край	72367,1	1-2	2
84	Таймырский (Долгано-Ненецкий)	а.окр.	88021,9	1	1
88	Эвенкийский	а.окр.	76319,7	1	1
19	Хакасия	респ.	6156,9	1-2	1-2
38	Иркутская	обл.	75237,6	2-3	4
85	Усть-Ордынский Бурятский	а.окр.	2211	2-3	2-3
42	Кемеровская	обл.	9573,2	2	23
54	Новосибирская	обл.	17775,6	3-4	3-4
55	Омская	обл.	14118,5	4-5	4
70	Томская	обл.	31439,1	4	4
75	Читинская	обл.	41232,2	2-3	2
80	Агинский Бурятский	а.окр.	1976,1	2	2
	Дальневосточный	ф.округ	616932,9
14	Саха (Якутия)	респ.	308362,3	2-5	2-5
25	Приморский	край	16458,3	3	3
27	Хабаровский	край	78760,9	2-3	3
79	Еврейская	а.обл.	3640,1	3	3
28	Амурская	обл.	36169,9	3	3
41	Камчатский	кр.	46163,3	3	2
49	Магаданская	обл.	45309,7	1	1
87	Чукотский	а.окр.	73388	-	-
65	Сахалинская	обл.	8710,4	3	3

Болезни. Ондатра отличается высокой восприимчивостью и к возбудителям ряда болезней, которые могут носить характер эпизоотии и быть причиной резкого сокращения поголовья вида в районах массового заболевания. Наиболее характерна для нее омская геморрагическая лихорадка (ОГЛ) и туляремия; реже встречаются клещевой энцефалит, ку-лихорадка, клещевой реккетциоз, чума, некробациллез, псевдотуберкулез, бруцеллез, пестереллез, паратиф, салмонеллезы, эрзипелоид, листериоз, лептоспирозы, токсоплазмоз, кокцидиоз и грибковые заболевания кожи. Часть болезней (туляремия, ОГЛ) могут носить характер эпизоотии, особенно в водоемах, где ондатра обитает совместно с водяной полевкой.

Враги. Вселившись в водоемы страны, ондатра постепенно стала важным кормовым объектом для ряда наземных и пернатых хищников, в том числе и занесенных в Красную книгу (перевязка, манул, орлан-белохвост и др.). В ряде регионов страны ондатра имеет важное значение в питании лисицы, норки, шакала, хорька степного, колонка, енотовидной собаки, горностая, луня болотного. При высокой численности этих хищников они могут наносить существенней ущерб ресурсам ондатры. В некоторых случаях отмечена и пищевая специализация хищников, в частности - лисиц. Особый ущерб хищники, специализирующиеся на добывании ондатры, наносят при ухудшения обводнения угодий. Повышенная миграционная активность, обнажение береговой кромки и выходов из нор ондатра способствуют отлову ее хищниками.

Д.В. Терновский и М.С. Давыдова (1966) указывают на 24 вида млекопитающих, поедающих ондатру, которых по степени вредности в ондатроводстве разделяют на три группы: главные (хорек светлый, колонок, солонгой, лисица, шакал, домашняя собака), второстепенные (хорек черный, норки: европейская и американская, горностай, выдра, волк, домашняя кошка, камышовый кот, пятнистая кошка) и случайные (соболь, куница, росомаха, барсук, песец, корсак, енотовидная собака, медведь). Из пернатых хищников в нашей стране наиболее вредными для ондатроводства яляются болотный лунь, а в Забайкалье и на Дальнем Востоке - пегий лунь. Это относительно широко распространенные виды, чаще встречающиеся в ондатровых угодьях в сравнении с другими представителями отряда дневных хищников.

Помимо прямого ущерба звери могут наносить и косвенный - разрушением убежищ грызуна, особенно в зимнее время. Разрушение жилищ с целью добывания зверька кроме лисицы занимаются колонок и хорек степной. Кабан же и северный олень разрушают жилища ондатры с целью поедания растительных остатков из строительного материала хатки. Ондатру (особенно молодняк) поедают щука и сом, в тех стациях, где норные поселения приурочены к кромке водного плеса (Лысенко, 1976; Ревин, 1976 и др.).

Колебания численности. Показатели локальной плотности неоднозначны у разных исследователей. Ее определяют количеством семей или особей, учтенных на 1 га, 100 или 1000 га водной поверхности, или площади угодий, пригодных для обитания ондатры и приходящихся на одну семью. Иногда из этого перечня исключают крупные водоемы или не учитывают площадь открытых плесов. Часто плотность популяции рассчитывают на площадь «свойственных виду угодий», «гнездопригодных водоемов» и т.д., причем авторы зачастую различно подходят к трактовке этих понятий. При линейном расположении поселений ондатры плотность населения вида обычно характеризуют количеством семей или особей, обитающих на 1 км береговой линии или протяженностью береговой линии, приходящейся на одну семью. Этот показатель существенно меняется в разные годы даже в пределах одного и того же водоема под влиянием прямого или косвенного воздействия природных и антропогенных факторов. Например, средняя плотность заселения ондатрой водоемов в группе западных районов Ленинградской области изменялась от 1,2 до 56,4; в восточных - от 2,7 до 30,8 и в приладожских районах - от 30,8 до 197,7 особей на 1 км² (Альтшуль, 1963).

В некоторых частях ареала вида в бывшем СССР намечается географическая закономерность в изменении плотности заселения водных угодий, она сокращается в направлении с юга на север. Однако условия обитания в отдельных водоемах северной части страны могут оказаться очень благоприятными и обеспечить высокую плотность населения ондатры. Например, в Вологодской области в 1937 г. с 32 км русла р. Вожеги отловили 499 ондатр, или 15,6 ондатр на 1 км русла. В 1940-1944 гг. в верховьях р. Двины добывалось от 9,6 до 14,2 ондатр с 1 км русла, или от 32 до 47 зверьков с 1 га водной поверхности.

Среднее число детенышей в выводке близко к восьми, иногда приносит приплод и часть самок-сеголеток. Следовательно, имеются большие потенциальные возможности существенного увеличения численности ондатры в сравнительно короткие сроки. Однако в природной обстановке эти возможности реализуются с различной полнотой в зависимости от конкретных условий жизни в данном году. В крупном озере или в группе сходных водоемов к концу воспроизводственного периода численность ондатры может увеличиться в 8-10 раз.

Продолжительность периода подъема или падения численности чаще измеряется двумя-пятью годами, а в зависимости от размера и географического положения конкретного региона численность меняется в 3-10 раз; размах колебаний, как правило, больше и однообразнее в южных частях ареала вида. Вместе с тем результаты многолетних наблюдений, проведенных за рубежом и в нашей стране, говорят о том, что численность ондатры в каком-либо регионе может сохраняться на относительно постоянном низком уровне в течение 1-9 лет. В Канаде депрессия продолжалась однажды 15 лет (с сезона 1956/60 г. по 1973/74 г.). Период высокой численности вида обычно короче - 1-3 года. Депрессия численности или «урожай» могут наблюдаться одновременно на огромной площади, включающей несколько административных областей с однообразным ландшафтом. Вместе с тем обычны примеры, когда в таких же условиях пространственное распределение плотности популяций характеризовалось чрезвычайной пестротой и движение населения вида протекало в отдельных участках в противоположных направлениях.

Анализ внешних особенностей флуктуации численности вида и отдельных его популяций свидетельствует о наличии некоторой цикличности этого явления. Строго выдержанного ритма повторяющихся массовых размножений и депрессий, однако, не имеется, ибо они обусловливаются взаимоотношениями вида с разнообразными, постоянно изменяющимися условиями его обитания. Например, в Среднеколымском районе Якутии промежуток между пиками урожая ондатры измеряется в 4 и 5 лет, в Иркутской области - 5, 3, 3, 6 лет, Новосибирской области - около 6 лет, в Архангельской области - 5, 5, 4, 7 лет, в бассейне оз. Балхаш - 4, 6, 3, 6 лет, в Кзыл-Ординской области Казахстана урожайный год повторился через 9 лет (Лавров, Альтшуль, 1993).

Ондатра живет в различных ландшафтных зонах и разных типах водоемов, является сочленом разнообразных биоценозов, обитает в районах, неодинаковых по социально-экономическим особенностям. Следовательно, условия, определяющие степень благополучия отдельных популяций ондатры, весьма многообразны, а причины изменения численности складываются из факторов абиотических, биотических и антропогенных. Кроме того, в регуляции численности действуют и внутрипопуляционные механизмы: плотность популяции, плодовитость (величина выводка, количество размножающихся самок разных возрастных групп) и т.д.

Гидрорежим водоемов. Многолетние наблюдения за изменениями численности ондатры в разных районах Северной Америки и Евразии свидетельствуют, что ведущим фактором непостоянства численности вида является изменение гидрологического режима, и прежде всего внезапные сезонные или многолетние понижения уровня воды в ондатровых угодьях. Обычно усыхание и высыхание водоемов есть следствие засухи после слабого половодья или в результате хозяйственной деятельности человека. Одновременно засухой может быть охвачена огромная территория.

По мере усыхания водоемов сокращается площадь, пригодная для обитания зверька, ухудшаются кормовые, гнездовые и защитные условия стаций. Нередко меняется химический состав воды, что приводит к частичной гибели кормовых растений или к изменению видового состава макрофитов в нежелательном направлении.

Усыхание водоемов влечет за собой увеличение смертности взрослых и в большей мере молодых особей. Усиливается вредоносная деятельность хищников, поскольку ондатра чаще и продолжительнее вынуждена находиться на открытых участках. Увеличивается в этот период и гибель ондатры вследствие заболеваний. Иногда снижается общая плодовитость ондатры за сезон размножения, так как часть самок не приносит второго выводка. Меняется поведение животных, они начинают мигрировать и встречаться в местах, им не свойственных. Ослабляется инстинкт заботы о потомстве, родители перестают приносить корм щенкам.

В северных областях Евразии широко распространено частичное или полное промерзание водоемов, лишающее ондатру доступа к воде. В годы со значительным отклонением отрицательных температур воздуха от средней многолетней температуры это явление становится обычным, усиливаясь в малоснежные зимы, и носит катастрофической характер в периоды с низким уровнем воды. Известны случаи обнаружения трупов, вмерзших в ил или лед, а также погибших зверьков в норах и хатках. Гибель при подобной ситуации возможна и от голода, поскольку даже при промерзании только прибрежной зоны становятся недоступными места нахождения корма. В одной хатке находили до 18 трупов, частично поеденных зверьками, погибшими в последнюю очередь. Иногда изолированные ондатры прогрызают стенку жилища и выходят наружу. При наличии травы, занесенной толстым слоем снега, зверьки могут пережить зиму. Подобно мелким полевкам, они устраивают под снегом гнездо, прокладывают сложную систему ходов, питаются сохранившимися зелеными листьями и корневищами, например, вахты и белокрыльника, а также осоками (Лавров, Альтшуль, 1993).

В некоторые годы отмечается еще один неблагоприятный фактор зимнего периода жизнедеятельности ондатры - образование наледей. Наледи образуются после оттепели или выпадения дождя в результате оседания сплавин или льда под тяжестью снега или при снижении уровня воды, а также в результате промерзания или подпора воды шугой в отдельных участках русла реки, надува воды со стороны моря, некоторых проявлений хозяйственной деятельности человека (зимние пропуски воды из водохранилищ) и т.д. Наледи могут достигать значительной мощности. В таких обстоятельствах зверьки иногда прогрызали свод домика или гнездовой камеры норы, делали надстройку или покидали жилища, поселяясь под снегом.

Вследствие образования мощных наледей плотность населения на водоемах заметно уменьшается. Так, на одном из озер Вологодской области в неблагополучные в этом отношении зимы погибало до 80% поголовья. Зимой 1949/50 г. в лесостепи Западной Сибири после обильных снегопадов на поверхность сплавин появилась вода, были затоплены жилые и кормовые норы. Весной все осмотренные домики оказались разрушенными или сдавленными льдом, ондатра в них не обнаружена.

Следует отметить важную деталь: при промерзании водоемов смертность ондатры бывает выше в тех угодьях, где зверьки живут преимущественно в норах, а при образовании наледей - в хатках. Ущерб поголовью ондатры могут причинить половодье, а также нерегулярно повторяющиеся наводнения. Степень неблагоприятного воздействия этих явлений определяется отметкой уровня воды в угодьях, продолжительностью его стояния на высокой отметке, быстротой течения воды, периодом года и характером местности. Подъем воды более опасен для ондатры при низких температурах воздуха, при совпадении с периодом размножения и выкармливания щенков и при отсутствии на затопленных площадях кустов, деревьев, грив, островков, на которых могут спасаться зверьки.

В долинах рек Колымы, Лены, Оби состояние численности ондатры зависит от характера половодья и паводка; в многоводные годы, при длительном сохранении горизонта воды на высоком уровне, поголовье вида заметно сокращалось.

Для флуктуации численности ондатры роль хищников может свестись к некоторой задержке роста населения грызуна или к ускорению падения его численности, но она возрастает при действии этого фактора в совокупности с другими причинами. Следовательно, деятельность хищников не обусловливает колебаний численности ондатры, а лишь локально оказывает некоторое влияние на ход движения ее населения, связанного с иными факторами.

Кормовые условия в изменении численности ондатры в сравнении со многими промысловыми млекопитающими не имеют столь важного значения. Она живет в более благоприятных условиях, поскольку пищевые ресурсы относительно устойчивы в связи с широким ассортиментом кормов и с биологическими особенностями водных и болотных травянистых растений, ею поедаемых. Видовой состав основных кормовых растений в конкретном районе в разные годы более или менее постоянен. Нет явно выраженных изменений и в урожайности этих видов. Некоторые макрофиты продолжают вегетировать подо льдом. Зимние корма отличаются высокой калорийностью; их биомасса меньше, но они значительно питательнее, чем летом. Сказанное в некоторой мере подтверждается высокой упитанностью зверьков перед вскрытием водоемов, готовностью к размножению подавляющей части половозрелых самок и большим количеством щенков в первом, весеннем помете. В отдельных случаях ондатра может голодать, например, в периоды, когда корма становятся трудно доступными в результате промерзания прибрежной зоны после засушливого года или в суровые, малоснежные зимы.

Из приведенных материалов видно, что основными неблагоприятными факторами, оказывающими влияние на численность ондатры, являются наводнения, усыхание и пересыхание водоемов, их промерзание, а также эпизоотии. Важное значение имеет и прямое влияние человека - промысел. Применительно к ондатре и недопромысел иногда влечет за собой нежелательные последствия, а именно: размножившимися зверьками выедаются зимние корма, в таких угодьях на некоторое время сокращается плотность населения этого грызуна.

Дать однозначную оценку роли отдельно взятого фактора практически невозможно. При одинаковом внешнем проявлении характер и сила его воздействия на популяции ондатры географически изменчивы. Заметное влияние какого-либо фактора может не совпадать по времени в различных частях ареала или в отдельных его районах (например, нет синхронности в изменении обводненности угодий разных районов Западной Сибири), а также зависеть от условий обитания ондатры в предшествующий период и от особенностей действия сопутствующих природных или антропогенных факторов. При сочетании двух или большего количества факторов влияние какого-либо из них может усиливаться или нивелироваться.

Даже вроде бы отрицательный фактор при некоторых обстоятельствах может играть положительную роль. Например, губительное влияние сильных морозов становится мало заметным при раннем и обильном выпадении снега, предохраняющего водоемы от промерзания. Но мощный снежный покров может стать причиной ущерба, так как под его тяжестью опускается на дно лед и прибрежная сплавина вместе с хатками, образуются мощные наледи, затапливаются и промерзают домики, сохранившиеся на поверхности.

Нормальный и даже слабый паводок обычно благоприятствует ондатре, вместе с тем отмечены случаи, в частности, в бассейне р. Колымы, когда снижению ее численности предшествовал низкий уровень паводковых вод. Промерзание мелководных участков губительно для ондатры, но в некоторых случаях это явление может играть положительную роль, поскольку в указанной зоне водоемов сохраняются корма, необходимые для ондатр, мигрирующих весной и здесь оседающих. Одно и то же природное явление в разных частях ареала вида может иметь диаметрально противоположное значение. Так, в лесостепи Западной Сибири влажное лето благоприятно для ондатры, а на Дальнем Востоке дожди вызывают повторяющиеся или катастрофические наводнения, существенно ухудшающие условия жизни этого вида.

Надо иметь в виду, что и отдельно взятые части территории могут заметно отличаться между собой по климату, гидрорежиму водоемов, видовому составу макрофитов, величине их биомассы, степени доступности зимних кормов и т.д. Эти и многие другие различия могут обусловить разное направление изменения численности популяций ондатры одного ландшафтного или географического района (Лавров, Альтшуль, 1993).

Хозяйственная оценка качества водоемов.

К хозяйственной оценке водоемов можно подходить по-разному. В одних случаях ведут расчеты на водопокрытую площадь, в других - на площадь, занятую кормовой растительностью, в третьих - на гнездопригодную площадь водоемов. Наибольшее значение в хозяйственной деятельности имеет продуктивность угодий, при расчетах которой следует брать полезную площадь водоемов - площадь, заселенную ондатрой. В угодьях, еще не заселенных ондатрой, в полезную площадь включаются участки водоемов, имеющие запасы кормовой растительности и условия для гнездования ондатры.

В угодьях займищного типа, где ондатры устраивают хатки по всей территории, полезную площадь проще всего выявить путем облета угодий на самолете, мотодельтоплане или мотопараплане. С высоты в 200-250 м ондатровые хатки хорошо видны и, отметив на плане места, заселенные ондатрой, можно вычислить полезную площадь угодий. В тростниковых «россыпях», купачных тростниках и займищах в полезную площадь включают всю площадь зарослей, в которых имеются хатки ондатры, за исключением широких открытых плесов и участков, не имеющих хаток, площадь которых превышает 25 гектаров (500x500 м).

В угодьях, где ондатра селится в основном в берегах озер и островов на нем и где хатки чаще являются дополнительными убежищами, полезная площадь определяется путем перемножения длины заселенных ондатрой отрезков берегов на 50 м - среднюю ширину полосы водоема, используемой ондатрой.

В реках и ручьях, имеющих ширину менее 50 м, полезная площадь устанавливается путем перемножения длины заселенных ондатрой отрезков берега на среднюю ширину реки. В реках, средняя ширина которых превышает 50 м, полезная площадь определяется перемножением длины отрезков обоих берегов реки, заселенных ондатрой, за 50 м - среднюю ширину полосы водоема, используемой ондатрой.

Основным условием существования ондатры в водоеме является наличие в нем кормовой растительности. Но не все участки угодий, имеющие достаточные запасы кормов, заселяются ондатрой. Охотовед при личном посещении водоемов выясняет, какие причины препятствуют заселению таких участков в отдельных водоемах. Чаще всего этому мешает отсутствие мест для гнездования, недостаточная глубина воды у берега при пологом дне водоема, отсутствие свободного зеркала воды в тростниковых крепях и т. д. Выяснив факторы среды, препятствующие заселению ондатрой кормных участков водоема, и устранив их, можно увеличить полезную площадь водоема и поднять его общую продуктивность. Участки водоемов, занятые кормовой растительностью, но не заселенные ондатрой, при хозяйственной оценке ондатровых угодий относятся к потенциально полезной площади. Выявление ее позволяет определить резервы хозяйства для дальнейшего увеличения численности зверька.

Размеры потенциально полезной площади определяются путем обследования и глазомерной съемки участков водоемов, занятых кормовой растительностью, с нанесением их на масштабную карту водоема.

Учет размеров добычи, выхода ондатры с единицы площади и сопоставление их изменений с изменениями условий обитания позволит в дальнейшем выявить основные факторы среды, влияющие на состояние численности ондатры в данном водоеме.

Оценка качества среды обитания ондатры.В процессе оценки качества местообитаний ондатры необходимо установить количество, местоположение и площади всех водоемов, имеющихся на территории хозяйства (района), и занести их на карту (Ларин, Корсакова, Беляев, 1966). Затем выясняют степень заселения ондатрой водоемов, определяя пригодность их для жизни ондатры или степень заселенности ею, площадь и глубина водоема, степень зарастания береговой и водной растительностью, гидрорежим, сроки вскрытия и замерзания, качество воды.

В.В. Ширяев (1979) осуществил попытку оценить ондатровые угодья с точки зрения пригодности для ондатроводства по характеру и степени извилистости береговой линии, которые определяют гнездовые и кормовые свойства угодий, а, следовательно, и их фактическую и потенциальную емкость. Извилистость берега принято выражать «...соотношением действительной длины береговой линии к длине окружности круга, площадь которого равна площади озера" (Данилов, 1947). Показатель извилистости в таком случае вычисляется из соотношения:

К = L / 2√πS,

где К – показатель извилистости, L – длина береговой линии, π – 3,14,

S – площадь водоема.

Понятие показателя извилистости, предлагаемого Д.Н.Даниловым, идентично коэффициенту развития береговой линии, применявшемуся в озероведении. Однако в практике бонитировки водно-болотных угодий приходится сталкиваться не только с оценкой характера береговой линии в замкнутых водоемах (озера, мелкие водохранилища, карьеры и пр.), но и оценивать извилистость береговой линия в водоемах линейного типа (реки, притоки, каналы и пр.).

Для угодий дельты р. Или В.В. Ширяев (1979) выделил 3 основных типа береговой линии, отличающихся своим характером и степенью изрезанности:

1. Прямой (П) - берег не имеет ни заливов, ни значительных выступов, переход от суши к водному зеркалу резкий. Островные участки или купачные образования редки или отсутствуют.

2. Изрезанный (И) - берег имеет значительное количество заливов и выступов. Вдоль коренного берега расположено значительное количество стоящих в воде купаков.

3. Береговые крепи (К) - коренному берегу предшествует широкая полоса купачных тростниковых зарослей. Заросли могут быть сплошными или в виде отдельно стоящих купаков. Изрезанность береговой линии максимальная.

В зависимости от размера водоема и характера развития береговой линии автор производил от 2 до 5 описаний берега на 1 км береговой кромки. На основании описаний составлял единую «формула берега», характеризующую совокупность различных типов береговой линии в данном водоеме. Составные показатели этой формулы – процентные отношения различных типов береговой линии на 1 км кромки данного водоема. Например, если формула берега – 7П 1И 2К, то это значит что 70% берега данного водоема – прямые, 10% - извилистые и 20% представлены купачными или сплошными крепями.

Материалы по характеру береговой линии различных водоемов, а также данные по хозяйственной продуктивности угодий стационара исследований позволили установить, что продуктивность береговой полосы, представленной купачными крепями, колеблется в пределах 17-22 (17,7±1,6) зверьков; изрезанного берега - 7-12 (9,2±0,9) зверьков; прямого – 1-5 (2,34±0,67) зверьков на 1 км кромки.

В.В.Виноградов, (1967) предложил для поймы р. Волги бонитировку водно-болотных угодий с оценкой в баллах от 0 (непригодные) и 1 (очень плохие), до 5 баллов (отличные). Основные показатели – кормовые условия, защитные и гнездовые; дополнительные – фактор беспокойства, условия промысла, биологическая продуктивность и хозяйственная продуктивность.

В угодьях, где ондатра селится в основном в берегах озер и островов и где хатки чаще являются дополнительными убежищами, полезная площадь определяется путем перемножения длины заселенных ондатрой отрезков берегов на 50 м - среднюю ширину полосы водоема, используемой ондатрой.

В реках и ручьях, имеющих ширину менее 50 м, полезная площадь устанавливается путем перемножения длины заселенных ондатрой отрезков берега на среднюю ширину реки. В реках, средняя ширина которых превышает 50 м, полезная площадь определяется перемножением длины отрезков обоих берегов реки, заселенных ондатрой, на 50 м — среднюю ширину полосы водоема, используемой ондатрой.

Основным условием существования ондатры в водоеме является наличие в нем кормовой растительности. Но не все участки угодий, имеющие достаточные запасы кормов, Чаще всего заселению ондатрой водоемов препятствуют отсутствие мест для гнездования, недостаточная глубина воды у берега при пологом дне водоема, отсутствие свободного зеркала воды в тростниковых крепях и т. д. Участки водоемов, занятые кормовой растительностью, но не заселенные ондатрой, при хозяйственной оценке ондатровых угодий относятся к потенциально полезной площади. Выявление ее позволяет определить резервы хозяйства для дальнейшего увеличения численности зверька и повышения заготовок шкурок ондатры.

Размеры потенциально полезной площади определяются путем обследования и глазомерной съемки участков водоемов, занятых водной и околоводной растительностью.

К концу вегетационного периода в тростнике уменьшается количество протеина и клетчатки и увеличивается содержание жира и БЭВ.

Таким образом, содержание питательных веществ в тростнике зависит от фазы развития растений, от условий мест их произрастания и химизма воды озер. Результаты анализов позволяют сделать вывод, что тростник лучше всего развивается вблизи плесов на полосе шириной до 10 м. Именно в этих участках озер тростниковые заросли имеют наибольшую кормовую ценность для ондатры и не случайно, что здесь сосредоточено большинство поселений зверька и его кормовых площадок.

Анализируя кормовые, защитные и гнездовые условия фильтрационных озер Келифского Узбоя (Никитин, 1988), рекомендуем следующую шкалу их бонитировки на основе ранее предложенной классификации охотничье-промысловых водоемов (Корсаков, Смиренский, 1956):

I бонитет. Плохие угодья. Озера с барьерным типом зарастания. Тростниковые заросли занимают не более 2-3% общей площади водоема. Берега на всем протяжении пологие, заболоченные или с песчаным грунтом. Жилые хатки ондатры и ее норы на таких водоемах в большинстве случаев не встречаются.

II бонитет. Посредственные угодья. Озера с барьерным типом зарастания. Тростниковые заросли занимают не более 4-7% общей площади водоема. Берега на всем протяжении пологие. На отдельных участках центрального плеса имеются заросли погруженных растений. На 1 км кромки надводной растительности приходится 2-3 жилые хатки ондатры.

Ш бонитет. Удовлетворительные угодья. Озера с бордюрным типом зарастания. Тростниковые заросли занимают не более 8-10% общей площади водоема. Погруженная растительность располагается в виде узкого пояса с внутренней стороны центрального плеса. Береговая линия с отдельными обрывистыми участками. На 1 км кромки надводной растительности приходится 4-5 хаток ондатры, а на 1 км береговой линии насчитывается 5-6 ее жилых нор.

IV бонитет. Хорошие угодья. Озера с бордюрным типом зарастания. Тростниково-рогозовые заросли занимают не более 11-20% общей площади водоема. Центральный плес отличается развитием погруженных растений. Береговая линия характеризуется чередованием крутых и пологих участков. Па 1 км кромки надводной растительности приходится 7-8 хаток ондатры, а на 1 км береговой линии имеется 8-10 ее жилых нор.

V бонитет. Отличные угодья. Озера со смешанным типом зарастания. Тростниково-рогозовые заросли занимают 21-40% общей площади водоема. Наряду с центральным имеется ряд локальных плесов, почти полностью запятых зарослями погруженных растений. Береговая линия па большей своей части представлена крутыми берегами, заросшими фреатофитами.- На 1 км кромки надводной растительности насчитывается 9-10 жилых хаток, а на 1 км береговой линии 15-20 нор ондатры.

Бонитировка охотничьих угодий предусматривает учет различных параметров среды обитания животных, среди которых основными для полуводных видов является кормность угодий, их гнездопригодность, наличие защитных условий и характер гидрорежпма водоемов (Околович, Корсаков, 1951, Корсаков, Смиренский, 1955; Асписов, 1955; и др.).

Лимитирующим фактором, определяющим численность зверька, чаще всего выступает кормность угодий, на что ранее указывал Д. И. Асписов (1965). Поэтому емкость рек для ондатры рассчитана по уровню обеспеченности зверьков кормами (Папченков, 1988).

В обычной природной обстановке далеко не все растительные ресурсы могут быть использованы животными. Необходимо определить фактический запас корма, т.е. ту его часть, которая поедается ондатрой. Для этого надо знать доступность кормов, степень использования и индекс их полноценности (Зарипов и др., 1978).

Проблема доступности кормов наиболее остро проявляется в зимний период, когда часть кормовой площади может оказаться недоступной из-за промерзания. Однако, судя по графикам, приведенным в работе С. И. Пашкеевой и Г. Н. Петрова (1959), водность большинства средних рек на рассматриваемой территории в летнюю и зимнюю межень различается ненамного, поэтому можно предположить, что в большинстве случаев практически вся кормная площадь речных русел будет доступна ондатре и зимой. Кроме того, и в случае промерзания части площади последняя не может считаться целиком не используемой. В начале зимы, когда начинается промерзание, ондатра питается па наибольшем удалении от своих основных хаток, на отмелях. По мере нарастания льда она отступает к хатке, а корма вокруг нее поедает в последнюю очередь.

Степень использования кормов может быть подразделена на степень изъятия кормов из угодий и степень поедания растений. Под первой понимается процент фитомассы макрофитов, которую использует ондатра при питании на освоенной ею территории. Ондатра на каком-то участке фитоценоза кормится до определенного уровня его плотности, а затем переходит па соседний, более кормный участок. Это, например, имело место в рогозовых сообществах при снижении их проективного покрытия до 10-15%. Для возобновления водной растительности должна оставаться какая-то часть неповрежденных органов перезимовки растений, мы включили в расчеты только 30% общих запасов макрофитов рек.

Растения используются животными не полностью. Например, у рогоза узколистного и ежеголовника прямо поедаются молодые корневища с зачатками побегов и нижние бесхлорофильные части листьев и цветоносов, у стрелолиста обыкновенного и осок, у погруженных гидрофитов в той или иной степени все растение или почти все и т.д. Этим определяется степень поедания растений. Она учитывает также и ту часть кормов, которая остается на столиках несъеденной и сгнивает. В целом, по данным Р. 3. Зарипова, Р. И. Каюмова и Р. И. Шафигуллина (1979), изымаемые из угодий макрофиты используются ондатрой летом в среднем на 30%, зимой - на 50%.

Основной корм ондатры летом - надземные органы водных растений. Вместе с тем практически до конца июня, а затем примерно со второй декады августа (пора плодоношения многих воздушно-водных растений) в рационе ондатры присутствуют корневища макрофитов. Кроме того, за лето зверек поедает какое-то, не учитываемое нами, количество береговых трав (Корсаков и др., 1979). Поэтому фактический запас корма ондатры на вегетационный период состоит из суммы подземной и надземной фитомассы, при этом степень поедания ее ондатрой в это время составляет 30%.

Для подсчета запасов зимующих органов гидрофитов пересчетные коэффициенты взяты по литературным источникам (Смиренский, 1952; Корсаков, Смиренский, 1956; Гаевская, 1966; Гладышев, 1977), анализ которых показал, что у большинства погруженных макрофитов биомасса корней и корневищ в среднем в^:4 раза, а с учетом массы зимующих побегов и турионов в 3 раза меньше летней надземной биомассы. Степень поедания зимних кормов ондатрой принята за 50%.

Картирование водной растительности на реках позволило определить интенсивность их зарастания (Папченков, 1979) и выявить 10 районов с разной выраженностью данного процесса (Папченков, 1978, 1982). Подсчеты фактических запасов кормов и кормовой емкости рек для ондатры проведены в пределах этих районов. Также определена плотность семей по рекам и озерам Среднего Поволжья (Зарипов, Каюмов, Папченков, 1979) и оценена емкость летняя и зимняя в особях на 100 м береговой линии рек лесной и лесостепной зон. В лесной зоне Заволжья летом на 100 м береговой линии зафиксировано 5,8, а зимой всего 1,4 зверьков. В Вятско-Камской провинции, соответственно - 3,3 и 0,6 особей. В лесостепнм Заволжье летом зафиксировано 6,8-7,7 зверьков на 100 м длины берега, а зимой – 1,6-1,8 ондатр.

Таким образом, на реках Среднего Поволжья хорошую обеспеченность кормами ондатра имеет в Верхне-Кокшагском, Вятско-Камском, Черемшапском, Соко-Кинельском и отчасти Самарском районах. Но так как основная часть зарастающих рек приходится на лесостепное Заволжье в пределах Черемшанского и Соко-Кинельского районов, то именно на эту зону приходится основная доля потенциальной численности ондатры в речных руслах.

Сопоставляя летнюю и зимнюю кормовую емкость рек для зверька, следует отметить, уменьшение этих различий по направлению от лесной зоны к степи. Такая картина связана с тем, что в растительности речных русел по мере продвижения на юг возрастает доля высокотравных гелофитов, подземная биомасса которых значительно больше надземной, а в обратном направлении — доля гидрофитов и низкотравиых гелофитов, запасы корней и корневищ у которых уступают запасам надземных побегов.

Как показывают расчеты, реки Среднего Поволжья могут обеспечить кормами без ущерба для их воспроизводства 378,4 тыс. ондатр летом и 241,2 тыс. зимой, при этом на малых реках возможно обитание лишь около 15% этого числа животных.

По данным Р. 3. Зарипова и др. (1979), к осени 1977 г. на средних и малых реках Марийской, Татарской, Чувашской АССР и Ульяновской области обитало около 21 тыс. ондатр. Потенциальная же численность зверька, рассчитанная для этой территории, равна 90,0 тыс. летом и 60,5 тыс. зимой, что соответственно в 4,3 и в 2,9 раза больше реально учтенной. Таким образом, ресурсы кормов па реках Среднего Поволжья позволяют обитать здесь примерно в 3 раза большему количеству ондатры, чем ее имеется в настоящее время.

По данным Р.З Зарипова и др. (1979) осенью 1977 г. в Среднем Поволжье обитало около 42 тыс. зверьков, из них 21 тыс. на реках и водораздельных озерах и столько же в пойменных озерах. Мелкие речки и ручьи до 20 км в расчет не брались, так как, по учетным данным, в них ондатра встречается единично в небольших омутах и на временных запрудах.

Результаты учета показали, что в средних и малых реках не 100 м русла реки обитало 0,13 особи (0,04-0,25). Однако результаты определения кормовой емкости рек показали, что при наличии племенного поголовья летом в зависимости от эколого-географического района на 100 м участка реки может прокормиться от 3 (Вятско-Камский район) до 8 зверьков (Низменное Заволжье лесостепной провинции). Зимой емкость угодий значительно ниже, соответственно 0,6 и 1,8. Если принять во внимание, что численность норки на средних реках Низменного Заволжья лесной зоны Марийской АССР достигает 1 особи на 1 км русла, то с учетом зимней емкости угодий трудно рассчитывать на высокую численность ондатры. Исключение могут составить участки, где в агрикультурном ландшафте будут зарегулированы стоки рек стационарными плотинами для нужд мелиорации сельхозугодий.

Наиболее перспективная группа водоемов – пойменные озера крупных рек и зоны подпора водохранилищ.

Таким образом, с учетом исследований цитированных выше авторов и наших данных мы предлагаем оценивать емкость угодий ондатры в различных регионах по следующей шкале факторов среды и продуктивности зверьков (табл. 2.2.4).

Таблица 2.2.4

Оценка качества водно-болотных местообитаний ондатры

Условия обитания	Оценка качества среды, в баллах
	Отличные	Хорошие	Посредственные	Плохие	Очень плохие
Кормовые: водные растения околоводные доступность зимой животные корма	20	16	12	8	4
	очень много	много	средне	мало	очень мало
	очень много	много	средне	мало	очень мало
	доступны	много	средне	слабо	очень мало
	очень много	много	средне	мало	очень мало
Защитные: норы хатки	10	8	6	4	2
	очень много	много	средне	мало	очень мало
	очень много	много	средне	мало	очень мало
Гидрорежим: скорость течения глубина водоема обсыхание промерзаемость наводнения наледи	30	24	18	12	6
	нет	слабое	средняя	высокая	очень высокая
	1,5-2 м	1-2 м	0,8-1 м.	0,5-0,8 м.	0,4-0,5 м.
	нет	слабое	среднее	сильное	оч. сильное
	нет	слабая	средняя	2/3 вглубь	4/5 вглубь
	нет	слабое	среднее	сильные	оч. сильные
	нет	слабые	средние	сильные	оч. сильные
Химизм воды	5 (0,1 и > г/л)	4 солоноватая	3 (слабо соленая)	2 (средне соленая)	1 (соленая)
Фактор беспокойства	5 (отсутствует)	4 (слабый)	3 (средний)	2 (сильный)	1 (очень сильный)
Эпизоотии	5 (нет)	4 (слабо)	3 (средне)	2 (сильно)	1 (очень сильно)
Извилистость берега	5 (очень высокая)	4 (высокая)	3 (средняя)	2 (слабая)	1 (нет)
Хищники	5 (нет)	4 (мало)	3 (средне)	2 (много)	1 (очень много)
Плодовитость	5 (3 и > выводка)	4 (до 3 выводков)	3 (2 выводка)	2 (1-2 выводка	1 (1 выводок)
Продуктивность (по табл. 2.2.3)	5	4	3	2	1
Всего	90 (95-86)	76 (85-64)	51 (63-43)	36 (42-26)	19 (25-10)

На примере межбарханных озер в Средней Азии емкость ондатровых угодий на них может быть выражена конкретными величинами плотности населения зверьков (семей ондатр) на единице площади (таблица 2.2.5). Этим определением оценивается потенциальная емкость территории.

Таблица 2.2.5

Емкость среды обитания ондатры (число семей на 1 км берега) в межбарханных угодьях Средней Азии

Качество угодий (емкость угодий)	Оценка в баллах	Число нор на 1 км берега (озера с погруженной растительностью)	Число семейных хаток на 1 км берега с тростниково-рогозовыми зарослями
Отличные	90	15-20 и более	9-10 и более
Хорошие	75	8-14	7-8
Посредственные	51	5-7	4-6
Плохие	36	2-4	2-3
Очень плохие	19	1 и менее	1 и менее

Емкость местообитаний является функцией окружающей среды, и в различных районах обитания ондатры может существенно различаться. Соответственно меняется и перечень, и сила влияния лимитирующих жизнедеятельность ондатры факторов, которые могут быть оценены предложенными балльными оценками, позволяющими интегрированно определить качество среды обитания и дать прогноз возможной плотности населения зверьков.

2.3. ВЫДРА

С реда обитания. Выдра – обитатель прибрежной поймы водоемов разнообразного типа. Она встречается почти во всех природных зонах от тундры до южных горных стран. Ее ареал носит в известной мере интразональный характер. Неоднородность климатических условий в пределах обширного ареала находит свое отражение на качестве и емкости среды обитания выдры.

Все проточные водоемы на территории бывшего Союза подразделяются на категории (табл. 2.3.1).

Большинству рек характерен преимущественно снеговой тип питания с весенним половодьем. К этому типу принадлежит большая часть всех равнинных рек, однако лучше всего он выражен на Русской равнине и в Западной Сибири. Реки территорий многолетней мерзлоты с весенним половодьем и летними паводками характерны для бассейнов Северо-Восточной Сибири. Реки районов муссонного климата с высокой летней водностью распространены в бассейне Амура и некоторых местах Дальнего Востока. Рекам Предкавказья характерен ледниковый тип питания с высокой летней водностью и низким весенним половодьем.

Разнообразие и непостоянство во времени гидрологического режима водоемов, используемых выдрой, свидетельствует о широкой экологической пластичности к выбору местообитаний этим зверем. Однако, в течение годового цикла жизни она предпочитает лесные реки с захламленными берегами и прозрачной водой 2 и 3-го порядка (50-300 км) с хорошо выраженной системой омутов и перекатов, с наличием незамерзающих участков зимой и непромерзающих в их поймах стариц, с изобилием мелкой рыбы, лягушек и насекомых – основного корма выдр. В безлесных районах южных широт она поселяется на водоемах с заросшими кустарником или тростником берегами, но здесь она повсеместно редка.

Таблица 2.3.1

Подразделение проточных водоемов на территории бывшего СССР на категории

(по: А.И. Субботин, 1981)

Категории рек по длине, км		Количество водотоков		Общая протяженность
		единицы	%	км	%
Самые малые реки	<10	2812587	94,91	5624881	58,3
	10-25	113974	3,85	1697939	17,6
Малые	26-50	24100	0,81	834082	8,65
	51-100	8623	0,29	592206	6,14
	101-200	2857	0,10	386509	4,00
Средние	201-300	630	0,02	150277	1,56
	301-500	357	0,01	133075	1,38
Большие	501-1000	197	0,01	127241	1,32
	>1000	63	0,00	101654	1,05
Всего		2963398	100,0	9647864	100,0

Мелкие притоки (менее 10-25 км) и ручьи выдры осваивают временно и подолгу на них не задерживаются. Более крупные реки заселяются редко, но они являются основными магистралями, по которым происходит перемещение и расселение этих зверей. Крупные озёра из-за сплошного ледового покрова в зимний период для обитания выдр малопригодны. Вследствие особого зимнего гидрорежима на многих озерах-старицах, лежащих в зоне весеннего разлива основных рек, как и в руслах равнинных рек (Западная Сибирь), отмечаются периодические заморы рыбы. Жизненным потребностям в этот период могут отвечать лишь участки озёр в местах впадения и вытекания рек и ручьёв - обычные места концентрации рыбы в период кислородного дефицита. В качестве временных убежищ и постоянного жилья, выдры часто пользуются покинутыми и редко посещаемыми бобровыми норами, хатками, вылазами. Прудовые бобровые поселения на малых водотоках способствуют существенному увеличению кормовых объектов выдр за счёт интенсивного размножения в прогреваемых запрудах лягушек, насекомых и мелкой рыбы. Встречается выдра и на морских побережьях, но чаще всего осваивает участки устьев рек и ручьёв.

На территориях с резко выраженным континентальным климатом выдра круглый год использует лишь те реки или отдельные их участки, где зимой вследствие падения уровня воды по берегам образуются разломы льда, имеются незамерзающие быстрины или отдельные «продухи». Пульсации границ ареала способствует также широкая подвижность выдры вплавь по речкам и способность преодолевать водоразделы.

Поселяется также на искусственных водоёмах и вблизи человеческого жилья. В целом пригодность для неё водоёмов определяется наличием незамерзающих полыней, быстрин, промоин, проталин, продухов, пустот подо льдом и пр. в период ледостава, способствующих свободному проникновению зверькам в воду для добывания пищи. Зимой корма в водоемах и наличие гнездопригодных участков приобретают в жизни выдры решающее значение.

Размножение, плодовитость вида. Воспроизводственные способности выдры низкие. Половая зрелость наступает на 3-4 год жизни. Латентный период отсутствует. Беременность длится 51-72 дня, в среднем 60 дней. Количество детёнышей в помёте 1-4, чаще 2 (Трапезов, 1992).

У выдры важным элементом экологической адаптации на популяционном уровне является отсутствие приуроченности сроков размножения к определённому времени года. Это сопровождается пополнением популяции генотипически разнокачественным потомством, по-разному реагирующим на одинаковые изменения условии внешней среды. Кроме того, выдрам свойственны разные сроки половой зрелости однопомётных самцов и самок, уменьшая вероятность инбридинга, что является важным условием для существования медленно размножающегося вида (Вшивцев, 1972).

Сроки гона растянуты, большая часть самок спаривается с декабря до середины апреля. В белорусской популяции ежегодно помёт приносило лишь 4,4% самок, один раз в два года – 86,8% и один раз в три года – 8,8%.Рождение щенков на зимние месяцы приходилось в 24,4% случаев, весенние – 36,7%, летние – 22,1%, осенние – 16,8%. Выживаемость сеголетков составляет около 46%, смертность – 54%. В условиях интенсивного промысла в этой популяции осложнялись встречи особей противоположного пола, что сопровождалось яловостью значительной части (27-67%)взрослых самок (Родиков,1979; Сидорович,1990). В Приамурье около 80% самок помёты приносят с конца августа по декабрь, причём один раз в два года. В зависимости от времени года рождения, выводки распадаются через 1-1,5 года.

Соотношение полов в популяции близко один к одному. Биологический прирост разных популяции составляет около 20% от общей численности, а выживаемость приплода составляет 25-75% от числа новорождённых. Следовательно, фактический предпромысловый прирост популяции колеблется около 5-15% к общей численности.

Структура популяции. Доминантность и социальная иерархия популяции чётко выражена. Самки с выводком или беременные занимают высшее положение в иерархии популяции. Им принадлежат лучшие ключевые стации. Рангом ниже стоят взрослые самцы и некоторые взрослые (прохолоставшие) самки. У подножья этой небольшой пирамиды находятся молодые, не половозрелые звери из распавшихся выводков (1,0-1,5 года до 3-4 лет). С изменением социального ранга животных, занимаемые индивидуальные и семейные участки перераспределяются. Свои участки выдры тщательно охраняют, маркируют их границы, убежища, норы и основные места добычи корма экскрементами, мочой и выделениями прианальных желёз. Маркировка территории снимает агрессию между обитающими по соседству особями, упорядочивает перемещение, охрану и использование индивидуальных участков, особенно размножающимися самками. При встречах на границах участков расходятся мирно, без драк (Астафьев, 1979).

Продуктивность популяции тесно связана с её половозрастной структурой. Эти сведения отражают механизмы восстановления, а также ограничения численности вида через наступление половой зрелости, интенсивности размножения, характера смертности среди резных половозрастных групп, особенностей проявления экологического резерва популяции. Учитывая рассредоточенность населения выдр по водоёмам, сведения по структуре популяции имеются лишь по тем регионам, в которых этот вид играет значительную роль в заготовках пушнины. Это дальневосточный, европейский северо-западный регионы и Белоруссия. Для устойчивости сахалинской популяции выдры выявлена необходимость сохранения оптимальной возрастной структуры в соотношении: молодые до года (сеголетки) – 22%, два года – 5%, 3 года – 9%, 4 года – 13%, 5 лет – 15,5%, 6 лет – 15%, 7 лет – 11%, 8 лет – 6%, 9 лет – 3,5%. Предельный возраст выдр достигает 12-14 лет. Средняя продолжительность жизни опромышляемой популяции должна составлять не менее 5 лет. Полное обновление популяции происходит примерно через 24 года (Вшивцев, 1972). Как видно, наибольшая естественная смертность присуща особям до 2-х летнего возраста при распаде выводков и переходе молодых зверей на самостоятельный образ жизни. Схожа с этими данными возрастная структура белорусской популяции выдр: сеголетки - 23,4%, неполовозрелые - 39,9%, взрослые - 36,7%. Средний ежегодный прирост составляет 10,8%. Разница между количеством сеголеток и средним приростом равна 12,6%, приходящаяся на естественную смертность, в том числе и на отлов зверей (Родиков, 1979).

Участок обитания, состав кормов. Участок обитания выдры ограничен узкой полосой (около 100 м) по каждому берегу реки. В зависимости от наличия кормов он может быть сплошным (5-8 км), но чаще всего состоит из ряда отдельных отрезков, отдаленных друг от друга бескормными угодьями, общей протяженностью до 15-20 и более км. Выдра – весьма подвижный зверь. В пределах общего участка обитания при распределении рыбы по руслу рек с наступлением ледостава звери периодически совершают переходы по постоянным тропам, спрямляя меандры русел рек, часто с заходом на боковые притоки с устьев или пересекают водоразделы по суше. В конце зимы с установлением наста при промерзании водоемов и в поисках кормовых средств переходы активизируются, к весне-лету сокращаются.

В пределах участка обитания имеется постоянная жилая нора и ряд временных убежищ и укрытий с 1-3 выходами в воду. Часто лежбище-убежище расположено в углублениях под нависшим крутым залесенным берегом. Сама выдра нор не роет, но при устройстве жилищ активно расширяет и углубляет прикорневые пустоты, вымоины, старые и покинутые бобрами норы.

В питании выдры по всему ареалу преобладает рыба (50-95%), причем часто сорные малоценные виды (5-15 см). Лягушки, раки, мелкие птицы, мышевидные, насекомые играют существенную (до 40-50%), но чаще всего сезонную роль. На пределе северного ареала в пищевых остатках выдры встречаются более крупные животные: заяц-беляк, ондатра, крохали, кряквы, белая куропатка, белка (Теплов, 1947; Теплов и др.,1948). Эти авторы отмечали факты запасания кормов выдрой. Принято считать: увеличение доли насекомых в рационе выдр – показатель бедности основных кормов (Ксенофонтов и др., 1981). При недостатке основных кормов в зимний период доля мышевидных грызунов может увеличиваться до 24% и более (Тюрнин, 1990).

Поэтому захламленность залесенных берегов рек – мест концентрации мышевидных в зимний период при оценке местообитаний выдры существенно возрастает.

Суточный рацион взрослой выдры составляет около 1,0-1,4 кг. Потребность в растительной пище обычно удовлетворяется поеданием желудков своих жертв. В частности зеленая масса растений в желудках съеденного 1 кг мелкой рыбы составляет около 130 г (Руковский, 1981). В желудках камчатской выдры растительные корма (плоды, ягоды, орехи кедрового стланика, водные растения) составляли около 2% от массы съеденного корма (Илюшкин, 1981). Изредка поедают плоды рябины (Рябов, 1959).

Он основан на выявлении суточных следов на снегу, средняя длина которых составляет 3-8 км. За учетную единицу принимается учтенное количество особей, приходящиеся на 10 км берега водоема. Учитывая значительную величину гидросети, допускается проведение выборочного учета на 20-30% береговой линии водоемов с экстраполяцией на всю длину гидросети хозяйства, района (области). Достоверность результатов учета будет зависеть от правильного распределения маршрутов в угодьях с различными условиями обитания зверьков: хорошие, удовлетворительные и малопригодные угодья. Качество угодий специалистами обычно определяется по отлову зверей в прошлые годы, анкетных или опросных данных, а также наличием данных по учету численности охотничьих животных. Допускается экстраполяция полученных результатов на идентичные местообитания животных (Кузякин, 1969).

Оптимальные сроки учета выдры приходятся на октябрь-ноябрь с установлением снежного покрова до формирования сплошного ледостава. Лучше его проводить через 1-3 дня после пороши. В наиболее часто посещаемых и удобных местах выдры имеют «уборные» с остатками экскрементов, мочи, с «расчесами» песка, ила. Часто испражнения выдры можно обнаружить на плоских валунах, камнях, крупных валежинах через русла водоема. В пределах индивидуального участка выдры часто имеют ряд излюбленных мест для ловли рыбы, временные убежища, тропы в излучинах рек. При низкой температуре (–25-30º) и образованием пустот подо льдом выдры ведут малозаметный образ жизни, не выходя на поверхность прибрежной полосы. При расчете береговой полосы крупных озер и водохранилищ учитывается из периметр. Если ширина русла реки превышает 300 м, протяженность береговой линии такой реки удваивается (Борисов, 1983).

Динамика численности, плотность населения. По классификации Н.П. Наумова и В.О. Никольского (1962) выдру, как долгожителя с небольшим годовым приростом поголовья, следует относить к группе животных с устойчивым типом динамики численности. Специфичность пополнения населения генетически разнокачественным потомством разных сроков рождения повышает её стабильность на популяционном уровне. Ретроспективный анализ состояния численности ресурсов выдры характеризуется следующими показателями. Первая попытка оценки общих ресурсов выдры относится к 30-м годам XX века на основании показателей добычи и некоторых расчётов о приросте поголовья П.Б. Юргенсон (1932) её ресурсы оценивал в 5-10 тыс. особей, более приближаясь к первой цифре, чем ко второй. Автор отмечал, что шкурка выдры, отличаясь изяществом и носкостью, всегда была желанным трофеев охотников. Поэтому этот зверь постоянно интенсивно опромышлялся, сохраняясь лишь в наиболее лесистых, малолюдных и трудно доступных местах. По этому вопросу С.В. Лобачев (1930) отмечал, что количество выдры в угодьях всегда было обратно пропорционально количеству охотников и пропорционально проценту лесистости территории. В более позднее время наибольшая плотность ее населения была зарегистрирована на притоках рек западнодвинского, северодвинского бассейнов и на Дальнем Востоке (Млек…, 1967; Загорский, 1969; Вайсфельд, 1977). Наиболее полно ресурсы выдры были проанализированы по отчётным материалам обл.-край охотинспекции за 1967-1976 гг. Среднегодовая численность выдры за это десятилетие составила 60,5 тыс. особей (Фертиков и др., 1981). На Дальневосточный регион приходилось 30%, Северо-Западный – 29%, Центральный и Западно-Сибирский по 9% от общих ресурсов. В Восточной Сибири, Урале и южных регионах численность выдры оставалась низкой. По первому Всероссийскому учёту (1987 г.) общие ресурсы итого зверя составили 61,8 тыс. особей (Назаров и др., 1990; Назаров, 1990). В последующие десятилетия по данным Госохотучёта и анализа сведений службы «Урожая» ВНИИОЗ ресурсы выдры оставались стабильны и удерживались на уровне 62-65 тыс. особей.

Плотность населения выдры по всему обширному ареалу изменяется в широких пределах. Этот показатель в зависимости от разнокачественности угодий даже в одном регионе подвержен существенным колебаниям. Например, на Камчатке при оптимальных гидрологических и кормовых условиях плотность местной популяции в разных частях полуострова неодинакова. Наиболее высокая плотность этого зверя отмечена на реках западной части полуострова: от 0,5 до 2,6 особи, на восточном побережье – от 0,4 до 1,2, долине р. Камчатки от 0,5 до 0,9 особей, при средней плотности 0,6-0,7 особей на 10 км на общую гидросеть (около 50 тыс. км) полуострова (Илюшкин, 1979). По более поздним данным средняя плотность населения выдры на 35 тыс. км свойственных угодий этому виду составила около 1,9-2,0 особи на 10 км русла рек (Филь, Валенцев, 2010). К этому типу угодий относятся также реки Сихоте-Алиня, на некоторых из них плотность населения выдры достигала 3-6 особи на 10 км русла водоемов (Кучеренко, 1969).

В несколько меньшей степени эти показатели характерны для рек Сахалина, Хабаровского и Приморского краев (Сухомиров, 1967).

В Восточной Сибири выдра находится в своем естественном экологическом пессимуме. Вследствие суровости климата и в связи с этим особенности зимнего гидрорежима водоемов выдре в этой части ареала присущи адаптивные черты экологии: спорадически разорванный ареал, низкие плотноси населения (0,1-1,0 особи на 10 км русла рек), частая смена местообитаний, дальние переходы в поисках пищевых средств, замедленные темпы воспроизводства (Смирнов, 1977; Ревин, 1986; Каморников, 1983; Дубинин, 1997; Зырянов, Смирнов, 1997). Северная граница ареала в Якутии из-за промерзания рек смещается к югу до 60-62º с.ш. (Тавровский и др., 1971).

В Западной Сибири густота речной сети возрастает, а условия обитания выдры приближается к ее оптимуму. В частности, в центральных районах Ханты-Мансийского н.о. средняя плотность населения выдры составила 2,5 особи на 10 км русла рек (Сорокина, 1966). Однако в более позднее время из-за антропогенного пресса численность выдры в этом регионе сократилась на 30% (Гашев, 2000).

Северная граница ареала выдры по заселенным долинам рек в бассейне Оби поднимается до 70º с. ш., ее встречи отмечены на южных окраинах Ямала и Таймыра (Якушкин, 1979). В лесостепной и степной частей ареала сибирского региона, как и на Алтае, плотность населения выдры низкая – 0,2-0,8 особи на 10 км (Терновский, 1957; Зырянов и др., 1997).

Малочисленна выдра в Предуралье (Григорьев, Егоров, 1969; Давлетов, 2003). Вследствие незначительной численности во многих областях сибирского региона выдра занесена в Красные книги. Еще ниже плотность населения выдры отмечается в Центрально-Черноземных облястях и Предкавказья: 0,1-0,2 особи на 10 км русел рек (Рябов, 1959; Шашков, 1977; Лебедев, 1973).

Наиболее равномерно выдра заселяет водоемы северо-западных регионов Европейской части РФ.

Общая длина пригодных водотоков для заселения выдрой в Кировской области составляет около 39 тыс. км при средней плотности ее населения 0,52 особи на 10 км русла (Гревцев, 1995). В Коми республике средняя плотность населения на 41 тыс. км пригодных угодий составила 0,67 особи на 10 км русла (Тюрнин, 1990). Однако водоемы зверем заселены крайне неравномерно. В частности, оптимальная плотность для Печоро-Илычского заповедника составляет около 1,5-1,7 выдры на 10 км русел рек (Теплов, 1953). Сходная средняя плотность населения характерна для Калужской и Тверской областей – 0,46 особи на 10 км.

Стабильно плотность населения выдры сохраняется в Псковской (0,4-1,0 особи на 10 км русла), в Новгородской (1,0-1,5) и Ленинградской (0,8-1,1) областях (Данилов, Туманов, 1976). По данным учета за 1987 г. на обследованных 82,4 тыс. км рек в Архангельской области ориентировочная численность выдры составила около 11,5 тыс. особей при средней плотности населения около 1,25 особи на 10 км русла рек (Ефимов, 1989). Очевидно численность, как и средняя плотность населения выдры в этом регионе несколько завышены и нуждаются в уточнении. В Мурманской области выдра спорадически заселяет некоторые чистые порожистые реки (Макарова, 1997).

Лимитирующие факторы. На численность выдры негативно оказывают влияние природные и антропогенные факторы. Среди природных следует отметить периодически повторяющиеся аномально засушливые лета и суровые зимы, отрицательно отражающиеся на состояние и доступность основных кормов этого хищника. В связи с этим в основных частях ареала прослеживается периодичность подъёмов и спадов заготовок шкурок и численности выдры с 4 - 6 или 9-10 летней цикличностью (Данилов, Туманов, 1976; Васёнева,1979). В некоторых регионах существенный урон молодняку выдр летом наносят бродячие собаки. В конце зимы, в период интенсивных перемещений зверей в поисках кормов по индивидуальным участкам – волки, а на севере ареала – росомахи. В целом влияние врагов на популяцию выдры не велико. Нет у них и серьёзных конкурентов. Норку, из пределов своего участка обитания, она обычно вытесняет. Выдрам не свойственны массовые поражения болезнями в форме эпизоотии. Однако тенденция сокращения численности выдры в основном связана с усилением антропогенного влияния на среду её обитания и на популяцию самого зверя через нерегулируемый промысел.

Период гона и выращивания молодняка у многих взрослых выдр совпадают с сезоном промысла. Выводки распадаются поздно: через 1-1,5 года. Выдрята до 8-10 месячного возраста ещё не могут находится без опеки матери. При её отлове приплод от истощения обрекается на гибель. Специалисты в таких случаях обычно рекомендуют начинать промысел выдры в более поздние сроки (Вшивцев, 1967; Васенева, 1976). Перепромысел приводит к понижению плотности населения выдр, что является причиной повышенной яловости самок (Сидорович, 1990). Нарушения половозрастной структуры сопровождается понижением жизнеспособности выдры на популяционном уровне, хотя индивидуальная жизнестойкость её выше, чем у других куньих.

По причине скрытного образа жизни и рассредоточения населения выдр по водоёмам, промыслом этого зверя занимается обычно незначительная (1-3%) часть охотников. Часто она становится объектом случайной добычи. Однако, в угодьях постоянного промысла других околоводных пушных зверей (норки, бобра), посещаемость водоёмов охотниками и промысловая нагрузка на популяцию выдры резко увеличивается. Особенно убедительно этот процесс имел место на юге Дальнего Востока с началом массового отлова американской норки. При этом даже непреднамеренно выдры отлавливались поставленными на норку капканами мелких номеров, с которыми часто уходили и погибали (Горохов, 1985). Аналогичная ситуация сложилась в европейской части ареала вида в угодьях интенсивного промысла бобра. В настоящее время преднамеренный отлов выдры охотниками стимулируется исключительно высокими закупочными ценами на её шкурки.

Угодья околоводного комплекса постоянно испытывают повышенный пресс со стороны человека через загрязнение воды бытовыми и промышленными стоками, осушительную мелиорацию, выпас скота, усиление фактора беспокойства и др. На обмеление рек и сокращение в них рыбных запасов – основного корма выдр, особенно негативно отражаются лесозаготовки. Установлено, что если за 5-10 лет одновременно вырубаются десятки тысяч гектаров леса, через 35-40 лет в засушливые годы обычны для рек катастрофические маловодья (Крестовский, 1986). Тенденция расширения рубок леса сохраняется и в настоящее время. Всё это приводит к разрушению биотопов этого поистине уникального околоводного хищника.

В настоящее время проблема охраны ресурсов выдры зависит от упорядочения рационального использования имеющегося поголовья и сохранения чистоты рек. Пассивная, бессрочная охрана выдры через заказники, заповедники и Красные региональные книги противоречит экологии этого зверя – склонность к широким перемещениям и невозможностью концентрации её численности на ограниченной охранной территории.