Гематотестикулярный барьер
Поддерживающие клетки Сертоли в период полового созревания образуют друг с другом плотные контакты, предупреждающие диффузию межклеточной жидкости между базальными и более поверхностно расположенными клетками сперматогенного эпителия. Базальный слой содержит сперматогонии, а поверхностный — более зрелые сперматогенные клетки. Благодаря такому барьеру, в поверхностном слое сперматогенного эпителия создаётся специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона. Избирательная проницаемость барьера изолирует созревающие половые клетки от токсичных веществ.
Сперматогенез начинается с наступлением половой зрелости. Яички, в отличие от яичников, располагаются вне полости тела (в мошонке). Это важно для нормального течения сперматогенеза, происходящего при температуре не выше 34 градусов. Так, при неопущении яичек в мошонку (крипторхизм) сперматогенез блокируется.
Продолжительность сперматогенеза у человека составляет примерно 70 дней. В 1 см3 спермы содержится около 100 млн. сперматозоидов.
Сперматогенез состоит из трёх последовательных периодов:
Период размножения: образование сперматогоний путем митозов;
Период роста: незначительное увеличение размеров сперматоцитов I порядка, в отличие от овогенеза;
Период созревания: созревание сперматоцитов II порядка и образование сперматид путем мейоза;
Период формирования: формирование сперматозоидов из сперматид (спермиогенез).
Рис. Сперматогенез
1. Образование сперматогоний
Общее количество сперматогоний в яичке человека составляет около 1 млрд.
Стволовые сперматогенные клетки, начиная с полового созревания, постоянно делятся в базальном отделе извитого семенного канальца.
Часть стволовых клеток преобразуется в сперматогонии, остальные — покоящиеся — развиваются только при экстремальных ситуациях.
Каждая сперматогония претерпевает ограниченное количество митотических делений и становится сперматоцитами I порядка.
Сперматогонии — наиболее чувствительные к повреждению клетки яичка. Многие факторы (в том числе ионизирующее излучение, перегревание, приём алкоголя, голодание, местное воспаление и тяжёлые заболевания) могут вызвать их повреждение и гибель.
2. Созревание сперматоцитов и образование сперматид
Сперматоциты I порядка проходят два мейотических деления, в результате которых получаются дочерние клетки с уменьшенным в два раза набором хромосом:
Сперматоциты I порядка, проходят первое деление мейоза, в результате образуются сперматоциты II порядка.
Сперматоциты II порядка в результате мейоза превращаются в сперматиды, имеющие гаплоидный набор хромосом.
1 - стенка извитого семенного канальца;
2 - клетка Сертоли;
3 - сперматогония;
4 - сперматоциты;
5 - сперматиды;
6 - сперматозоиды.
Рис. Схема сперматогенеза
3. Формирование сперматозоидов (спермиогенез)
В процессе формирования сперматозоидов у сперматид появляются специфические признаки: хвост, митохондриальная муфта и акросома.
Хвост представляет собой эукариотический жгутик — органоид двжения.
Муфта у основания жгутика содержит большое количество митохондрий, которые в ходе энергетического обмена запасают большое количество энергии (АТФ) для движения жгутика.
Акросома содержит протеолитические ферменты, которые при контакте с яйцеклеткой разрушают ее оболочку. При отсутствии или недоразвитии акросомы сперматозоид теряет способность оплодотворять яйцеклетку.
В процессе спермиогенеза существенно уменьшается количество цитоплазмы в формирующемся сперматозоиде. Большая часть цитоплазмы образует остаточное тельце, которое отделяется от клетки и фагоцитируется поддерживающими клетками.
Рис. Сперматозоид
Каждый сперматозоид имеет гаплодный набор хромосом — 23 хромосомы. Из них 22 являются аутосомами и одна — половой, Х- или У-хромосомой.
Формирующиеся сперматозоиды отделяются от клеток Сертоли и попадают в просвет канальца, где находится жидкость, вырабатываемая клетками Сертоли.
Передвжение сперматозодов по извитым канальцам яичек способствует реснитчатый эптелий и перистальтические сокращения стенок канальцев.
Движение сперматозоида в женских половых путях по направлению к яйцеклетке обусловлено хемотаксисом, вызванным выделяемыми ею гормонами. До того как сперматозоид встретится с яйцеклеткой, он в течение нескольких часов продвигается по женским половым путям. При этом на сперматозоид воздействуют факторы женского организма (pH, слизь и др.), не только поддерживающие способность к миграции и оплодотворению, но и активирующие их. Мембрана сперматозоида становится проницаемой для ионов Ca2+, которые, войдя в сперматозоид, усиливают моторику жгутика, а также вызывают слияние мембраны акросомы и сперматозоида (акросомная реакция).